Gonzalo Halffter y Exequiel Ezcurra
El interés creciente por la conservación de la biodiversidad ha llevado a un esfuerzo por definirla y averiguar por qué existe y cómo se pierde.
En general las expresiones ecologistas y conservacionistas se refieren a la riqueza en especies (diversidad ). Pero la diversidad existe dentro de lo que denominamos especies. Justamente la presencia de distintos alelos para cada gene (variación) es la fuente primordial de materia prima para el proceso evolutivo. Además la biodiversidad se manifiesta en la heterogeneidad que se encuentra dentro de un ecosistema (biodiversidad á) y en la heterogeneidad a nivel geográfico (biodiversidad ). Este trabajo está dedicado a aclarar el significado de los distintos niveles de biodiversidad, así como a presentar las metodologías que se usan para su medición.
¨Por qué el interés creciente en la biodiversidad? Por una parte la riqueza en plantas y animales tiene un valor incalculable: es el patrimonio natural. Patrimonio que es resultado de la evolución, por lo tanto de un proceso histórico, que ha ocurrido en el tiempo, irrepetible en las mismas condiciones. Pero además la pérdida de diversidad por simplificación de los ecosistemas y en los últimos años por introducción de subproductos tóxicos, es el más importante e irreversible efecto directo o indirecto de las actividades humanas. El gran pasivo del siglo XX. Los ecosistemas modificados por el hombre no forzosamente pierden productividad en biomasa, pero prácticamente en todas las ocasiones pierden diversidad.
Dentro de este trabajo analizamos el concepto de rareza aplicado a los seres vivos, un concepto que tiene mucho que ver en las argumentaciones en torno a biodiversidad.
1En su primera versión este trabajo fue preparado por encargo del Fis. Sergio Reyes Luján, Presidente del Instituto Nacional de Ecología, Secretaría de Desarrollo Social, México.
En esta última década del siglo XX la diversidad biológica se ha convertido en el paradigma de lo que tenemos y estamos perdiendo, el símbolo del mundo en que nuestra cultura y concepción del universo ha evolucionado, mundo que está a punto de cambiar de manera irreversible. Quizás este significado profundo sea la mejor explicación del interés general y súbito que la biodiversidad despierta en los países ricos de Occidente.
El hombre, en todas las épocas, ha tenido necesidad de cambio y, al mismo tiempo, miedo al cambio. Esta contradicción es manifiesta en la civilización industrial que preconizó la utilización despiadada del medio natural, y que ahora muestra una inquietud creciente ante la pérdida de la diversidad biológica.
Es difícil imaginar un desarrollo social como el actual sin afectar el medio natural, y de éste el elemento más frágil es la diversidad biológica. Sin embargo, si en la época postindustrial las sociedades humanas quieren ser dueñas de su destino, deberán poder regular su actividad y crecimiento, obtener los satisfactores que necesitan sin deteriorar el legado más importante de la evolución biológica: la biodiversidad. Al analizar qué es la biodiversidad, este escrito pretende proporcionar una cierta base conceptual a la difícil tarea de decisión que implica responder a las cuestiones: ¨debemos conservar la biodiversidad, por qué, cómo y a qué precio?.
¨Qué es la diversidad biológica? Una respuesta general es sencilla y clara. La biodiversidad es un resultado del proceso evolutivo que se manifiesta en la existencia de diferentes modos de ser para la vida. Mutación y selección determinan las características y la cantidad de diversidad que existen en un lugar y momento dados. Diferencias a nivel genético, diferencias en las respuestas morfológicas, fisiológicas y etológicas de los fenotipos, diferencias en las formas de desarrollo, en la demografía, y en las historias de vida. La diversidad biológica abarca toda la escala de organización de los seres vivos. Sin embargo, cuando nos referimos a ella en un contexto conservacionista, estamos hablando de diversidad de especies, de variación intraespecífica e intrapoblacional, y en última instancia de variación genética, que no por estar enmascarada a veces por fenómenos de dominancia deja de ser lábil y expuesta a la desaparición. (Para una aproximación a una teoría general de la biodiversidad, véase Solbrig, 1991).
Solbrig (1991) define la diversidad biológica o biodiversidad como la propiedad de las distintas entidades vivas de ser variadas. Así, cada clase de entidad gene, célula, individuo, comunidad o ecosistema tiene más de una manifestación. La diversidad es una característica fundamental de todos los sistemas biológicos. Se manifiesta en todos los niveles jerárquicos: de las moléculas a los ecosistemas.
Además del significado que en sí misma tiene la biodiversidad, es también un parámetro útil en el estudio y la descripción de las comunidades ecológicas. Tomando como base que la diversidad en una comunidad dada depende de la forma como se reparten los recursos ambientales y la energía a través de sistemas biológicos complejos, su estudio puede ser una de las aproximaciones más útiles en el análisis comparado de comunidades o de regiones naturales. La biodiversidad es quizá el principal parámetro para medir el efecto directo o indirecto de las actividades humanas en los ecosistemas. La más llamativa transformación provocada por el hombre es la simplificación de la estructura biótica, y la mejor manera de medirla es através del análisis de la biodiversidad.
En un sentido estricto, la diversidad un concepto derivado de la teoría de sistemas es simplemente una medida de la heterogeneidad de un sistema. En el caso de los sistemas biológicos, la diversidad se refiere a la heterogeneidad biológica, es decir, a la cantidad y proporción de los diferentes elementos biológicos que contenga el sistema. La medida o estimación de la biodiversidad depende, entre otras cosas, de la escala a la cual se defina el problema.
En un contexto biogeográfico, la biodiversidad se mide cuantificando la heterogeneidad biogeográfica en una zona o región dada. La biodiversidad geográfica está dada por la diversidad de ecosistemas en una región determinada. Para muchos ecólogos, este nivel de la diversidad se conoce como diversidad (Cuadro 1).
A nivel ecológico, la biodiversidad tiene dos expresiones bien definidas en el análisis de comunidades: la diversidad presente en un sitio, o diversidad y la heterogeneidad espacial, o diversidad á (Cuadro 1). La diversidad es una función de la cantidad de especies presentes en un mismo hábitat, y es el componente de la diversidad más importante (y más comúnmente citado) de las selvas tropicales húmedas y de los arrecifes coralinos, por sólo dar dos de los ejemplos más conocidos. La diversidad á es una medida del grado de partición del ambiente en parches o mosaicos biológicos, es decir, mide la contigäidad de hábitats diferentes en el espacio. Este componente de la diversidad es particularmente importante en el manejo de policultivos, y en sistemas agrosilvícolas de uso múltiple. En estos sistemas manejados se busca compensar la menor diversidad de los cultivos con un incremento de la heterogeneidad espacial, o diversidad á.
Finalmente, existe un componente genético, o intraespecífico, de la heterogeneidad biológica (Cuadro 1). A nivel de una sola especie, puede existir mucha o poca variabilidad genética, dada por la cantidad de alelos diferentes que tenga la especie (variabilidad genotípica), y los caracteres que estos diferentes alelos codifiquen en el organismo (variabilidad fenotípica). La diversidad genética depende de la historia evolutiva de la especie, del nivel de endocría de la población, de su aislamiento reproductivo, y de la selección natural a favor o en contra de la heterosis, entre varias otras causas. La diversidad genética, conocida también como variación, es un componente importantísimo de la biodiversidad. La trascendencia de la variación genética es bien conocida en el caso de las plantas cultivadas y de los animales domésticos, donde se realizan desde hace muchas décadas grandes esfuerzos para conservar la diversidad del germoplasma original, sobre la cual operan los procesos de selección genética que realizan los criadores de razas y variedades. Sin variación genética, la transformación de la especie a través de la selección no es posible. Este nivel de la biodiversidad es también de gran importancia en las poblaciones silvestres, para las cuales supervivencia y adaptación están frecuentemente condicionadas al mantenimiento de un número poblacional mínimo que asegure un cierto nivel de exocría y heterosis. Por debajo de este número las poblaciones se ven con frecuencia amenazadas con la extinción, sencillamente porque no pueden adaptarse por medio de la selección natural a los cambios que ocurren en su medio.
Estos tres niveles de la biodiversidad (el genético, el ecológico y el biogeográfico) han sido reconocidos, con diferentes nombres por distintos autores. En particular, por su sencillez y claridad, seguimos el esquema de Rabinowitz (1986).
La biodiversidad no depende sólo de la riqueza de especies, sino también de la dominancia relativa de cada una de ellas. Las especies, en general, se distribuyen según jerarquías de abundancias, desde algunas especies muy abundantes hasta algunas muy raras. Cuanto mayor el grado de dominancia de algunas especies y de rareza de las demás, menor es la biodiversidad de la comunidad. Esto es muy común, por ejemplo, en algunos tipos de vegetación templada como los bosques de pinos, donde hasta el 90% de la biomasa del ecosistema está formada por sólo una o dos especies, y el 10% restante por una cantidad grande de plantas de baja abundancia.
Entender el problema de la biodiversidad implica, entonces, discutir el problema de la rareza biológica. Por "especies raras" entendemos todas aquellas que se encuentran en números suficientemente bajos como para representar un problema de conservación, y en algunos casos, como para encontrarse amenazadas de extinción. La conservación de la biodiversidad es fundamentalmente un problema vinculado al comportamiento ecológico de las especies raras. Son estas especies "invisibles", como las llamó Preston (1979), las responsables del comportamiento de las curvas especie-área, y de la forma de los diagramas de abundancias de especies, dos herramientas metodológicas de gran importancia en el estudio de la biodiversidad.
Cuadro 1. Clasificación de los distintos niveles de la biodiversidad [no incluido]
Aunque existen excelentes herramientas estadísticas que permiten una buena caracterización del comportamiento de las especies raras, fue hasta hace unos diez años que se enfrentó el problema de la biología de las especies raras con una definición ecológica más detallada: ¨por qué son raras las especies raras? y ¨qué las hace pasar de raras a abundantes en el tiempo evolutivo?
Deborah Rabinowitz, una ecóloga con formación en demografía vegetal, se dedicó a estudiar este problema en más detalle, no tanto desde el punto de vista estadístico de Fisher y Preston, sino con un énfasis fundamental en el comportamiento biológico de las especies raras. Rabinowitz y sus colaboradores (1986) encontraron que las causas de la rareza ecológica de las especies se dan a varias escalas.
a) Rareza biogeográfica. Por un lado, hay especies que sólo crecen en regiones muy específicas, y forman endemismos biogeográficos muy particulares. Heterotheca thiniicola, por ejemplo, es una compuesta endémica de las dunas del Gran Desierto de Altar, Sonora, México, y sólo crece en esa región, aunque sus poblaciones muestren densidades realmente altas en los aproximadamente 5 kmý que conforman su área de distribución (Rzedowski y Ezcurra 1986). Lo mismo ocurre con varias especies de animales de cuevas, islas, o alta montaña, que sólo ocurren en un lugar restringido, aunque pueden ser abundantes en él.
b) Rareza de hábitat. Otras especies, en cambio, son muy específicas en cuanto al hábitat, pero no son endémicas a nivel biogeográfico. Este grupo está formado por lo que se conoce en ecología como especies "estenoecas" o de hábitat restringido, en contraste con las especies "euriecas" o de distribución amplia. Las plantas de los oasis de los desiertos son un caso típico de este grupo. La yerba del manso (Anemopsis californica, Saururaceae) crece en los manantiales de agua del desierto Sonorense, y es colectada intensamente como medicinal (Ezcurra et al. 1988). Aunque su distribución biogeográfica es relativamente amplia, su hábitat es muy específico. El secado de los manantiales y el bombeo de agua para riego está destruyendo muy rápidamente su hábitat en todo el desierto, y está poniendo a la especie en peligro de extinción.
c) Rareza demográfica. Finalmente, hay especies que son demográficamente raras, es decir, que presentan densidades bajas en toda el área de distribución, aunque ésta sea amplia y aunque no estén asociadas a hábitats muy específicos. Un ejemplo notable de este nivel de rareza ecológica es la cola de zorra (Setaria geniculata), una gramínea que se encuentra a lo largo de todo el continente americano, desde California hasta la Patagonia, pero que no crece en densidades altas en ninguna parte (May, 1989). La rareza de esta especie no radica ni en su distribución biogeográfica ni en su preferencia de hábitat, que son ambas amplias, sino en el hecho de que sus poblaciones son crónicamente "ralas", y que en ninguna parte llega a ser un componente importante de la comunidad.
Por supuesto, los casos más críticos de rareza son los de aquellas especies que reúnen las tres características: son endémicas a nivel biogeográfico, son muy estenoecas en su preferencia de hábitat, y presentan poblaciones en números bajos. Uno de los casos más notables de este grupo es una especie de planta sin clorofila descubierta recientemente por Esteban Martínez en la Selva Lacandona, Chiapas, México (Martínez y Ramos, 1989). Lacandonia schismatica (Triuridaceae) reúne el dudoso privilegio de crecer en un área de aproximadamente una hectárea (rareza biogeográfica), asociada a suelos de turberas tropicales (rareza del hábitat), con una bajísima variación genética y en números relativamente bajos (rareza demográfica). Es, por supuesto, una de las especies más raras que se conocen. Dentro de los animales un ejemplo equivalente es el escarabajo Liatongus montrosus (Coleoptera, Scarabeidae) que se conoce sólo de una pequeña área cercana al extremo occidental del lago de Chapala, en los alrededores del pueblo de Ajijic, Jalisco, México (rareza biogeográfica). A pesar de pertenecer a un grupo de insectos coprófagos, esta especie sólo vive y nidifica en el debrís de los nidos de la hormiga arriera (Atta mexicana; rareza de hábitat), y además no ocupa todos los montones de debrís, ni es abundante, lo que hace pensar en un alto grado de rareza demográfica. Este insecto, de posición taxonómica aislada, con afinidades con la fauna tropical del Viejo Mundo, está en riesgo de extinción o ya se ha extinguido con el desarrollo urbano de Ajijic y la desaparición de las huertas tradicionales en las que se encontraban los hormigueros de Atta (Halffter y Edmonds, 1982).
Sir Ronald Fisher, en 1943, abordó por primera vez un problema que ha resultado ser de inmensa trascendencia en la ecología de la conservación. Basado en la idea de que existe en la naturaleza un gran número de especies raras, y que cuanto más grande sea una muestra biológica, mayor será el número de estas especies incluido, Fisher concluyó que debería haber una relación entre el tamaño de un área y el número de especies incluido en dicha área. Aunque la estadística de lo que se ha llamado las "relaciones especies-área" es algo compleja y no se describirá en este texto (véase Fisher et al. 1943, y Fisher y Preston 1946, 1948; Ezcurra, 1990 presenta una revisión actualizada de este problema), las conclusiones básicas de la teoría de las relaciones especies-área merecen ser discutidas con algún detalle.
El interés de la relación teórica entre el número de especies y el tamaño del área elaborada por Fisher y Preston no radica sólo en problemas estadísticos de muestreo. Es también de capital importancia en problemas de biogeografía y conservación. Al definir un modelo teórico que predice el comportamiento estadístico de las especies raras como una función del área que las contiene, el modelo de Fisher permite, entre otras cosas, evaluar el tamaño de una reserva natural, o entender la dinámica de extinción de especies en islas y hábitats fragmentados. Un adecuado conocimiento de las relaciones especie-área es de gran importancia en los estudios de evaluación y de inventario de la riqueza biológica de una determinada región.
El problema de las relaciones especie-área está siendo reavivado por la creciente necesidad de conservar recursos amenazados por las transformaciones a gran escala. Resulta ahora claro que la cantidad de especies que pueden conservarse en una reserva natural de, digamos, 5 kmý, es mucho menor a las que pueden conservarse en una reserva aparentemente igual, pero por ejemplo, de 1000 kmý.
Existen algunos análisis que muestran claramente cómo el número de especies (diversidad ) disminuye al reducirse o cambiarse el área. En una parte de Amazonia central (Manaos), coexisten 55 especies de escarabajos coprófagos (Coleoptera, Scarabaeidae, Scarabaeinae). De este total, en la selva continua viven 44 especies; en manchones de selva de 10 ha se encuentran 40 especies, número que baja a 38 en manchones de 1 ha. Hasta aquí la reducción en el número de especies se debe al grado de fragmentación (siempre reciente) del ecosistema. Pero, cuando el bosque es destruido en claros recientes, el número de especies baja a cuatro, todas ellas distintas a las que se encuentran en la selva (Klein, 1989). Resultados semejantes han encontrado Gonzalo Halffter y Mario Enrique Favila (Instituto de Ecología, México) utilizando los escarabajos como parámetro de la perturbación en distintas selvas de las planicies del Golfo de México, comparando también con la fauna de escarabajos que se encuentra en pastizales con distinto grado de simplificación. Es interesante como en la parte central de la llanura costera veracruzana, la topografía muy accidentada permite que queden remanentes de selva; también en los pastizales, bordes de ríos, cercas, etc., se conservan restos de la riqueza original de árboles. Este ambiente más heterogéneo permite la sobrevivencia de alrededor del 50% de los escarabajos de la selva original (Halffter, 1991).
La relación especie-área tiene también aspectos de importancia para la agricultura. En particular, el modelo de Preston ha sido de gran importancia en estudios de adaptación de insectos fitófagos a nuevos cultivos. Strong (1974b) demostró que la cantidad de insectos fitófagos asociados a diferentes especies de árboles dependía del tamaño de área de distribución del huésped, y seguía el modelo de relación especie-área propuesto por Preston. También demostró que, cuando nuevos cultivos se introducen a una región, la fauna nativa de insectos se adapta selectivamente a la oferta del nuevo recurso en menos de 300 años, siendo el número de insectos-plaga proporcional al área plantada. Según el modelo de Preston cuanto mayor el área plantada, mayor el número de insectos-plaga.
Uno de los trabajos más conocidos vinculado al tema de las relaciones especie-área es el de MacArthur y Wilson (1967) sobre la teoría de biogeografía de islas en equilibrio de especies. El número de especies encontrados en una isla ya colonizada, es proporcional al área de la misma y sigue el modelo de Preston. Las derivaciones de la teoría de MacArthur y Wilson a la conservación son obvias: cuanto más fragmentado un hábitat, más las áreas protegidas funcionarán como islas biológicas en un "océano" de ecosistemas modificados. Los diseños de las reservas naturales deben tomar en cuenta estas ideas relacionadas con la extinción de especies en hábitats fragmentados.
Alrededor del problema de las relaciones especies-área, existen problemas de conservación que hace tres décadas no se preveían, pero que ahora resultan primordiales. Por ejemplo, la estación biológica de Los Tuxtlas, Veracruz, México, un área protegida muy bien cuidada de 700 ha, a largo plazo va a disminuir su riqueza florística al perder parte de sus animales grandes. Con ello serán afectados los procesos de dispersión y germinación que dependían de la frugivoría. Al mismo tiempo, la desaparición de grandes vertebrados en el sotobosque permite ahora el establecimiento de plántulas dominantes que desplazan al resto de la flora de regeneración. Esto no ocurría en presencia de los grandes herbívoros de la selva, ya que el forrajeo preferencial sobre las especies dominantes mantiene la biodiversidad de las plántulas del sotobosque, y por lo tanto asegura la regeneración de la selva a partir de una flora altamente diversa. Este problema, descrito por Rodolfo Dirzo con el nombre de "defaunación contemporánea" (Dirzo y Miranda, 1990, 1991) es un resultado directo del pequeño tamaño de la reserva, que no permite el mantenimiento de poblaciones de grandes vertebrados. Por otra parte, al disminuir la extensión del área protegida se hacen más notables los efectos de ecotono, en este caso provocados por los bordes de selva en contacto con cultivos y acahuales. Algunas especies animales, sobre todo aves, aumentan sus densidades en estos ambientes en mosaico, ya que obtienen hábitats adecuados para la nidación en la selva, y ambientes ricos en recursos alimenticios en los ecosistemas agrícolas. Aunque no se tienen estudios al respecto, podemos especular que el incremento en el número de serpientes nauyacas (Bothrops atrox) también podría deberse al efecto de hábitats fragmentados y al aumento en la extensión de los ecotonos.
Las dimensiones del área protegida (en segundo término la forma) se convierten en el factor fundamental cuando se quieren conservar grandes vertebrados. La protección a largo plazo, especialmente en el caso de grandes depredadores como el puma y el jaguar, plantea problemas difíciles donde la limitación del área obliga a buscar un manejo compensatorio de las poblaciones (Halffter, 1988).
Las aplicaciones de las técnicas de análisis de las relaciones especie-área permiten también la reconstrucción de floras recientemente extintas por el efecto de grandes transformaciones humanas. En un trabajo reciente (Ezcurra et al., 1988), se empleó esta técnica para estimar el número de plantas acuáticas que crecían en el delta del río Colorado, destruido en 1930 por el embalse Hoover y el desarrollo del Valle Imperial en California. Dado que el área no había sido colectada antes de su destrucción, la única posibilidad de estimar su flora fue a través de zonas donde aún se conserva parte de la antigua vegetación del delta, en particular, censando la vegetación de oasis y manantiales de agua dulce cercanos al antiguo delta. Del estudio resultante, se pudo estimar que la cantidad de especies de plantas acuáticas presentes en el delta del Colorado antes de su secado, era de aproximadamente 300, con un error de ñ100.
Como ya hemos visto al discutir los trabajos de D. Rabinowitz, la biodiversidad tiene varios componentes que se expresan a diferentes escalas. Ideas similares sobre la importancia del concepto de escala en la medición de la biodiversidad han sido expresadas por diferentes autores (véase, p. ej., Dirzo, 1990 para una revisión de este problema). La escala de la biodiversidad condiciona de manera muy marcada la forma como se medirá ésta. Por ello, en esta sección discutiremos el problema de la medición de la biodiversidad como una serie de metodologías separadas (pero no desvinculadas la una de la otra) para cada escala.
La medición de la biodiversidad a escala biogeográfica es quizás uno de los problemas actualmente más urgentes, y al mismo tiempo, uno de los que disponen de menos información. Por ejemplo, en México es muy poco lo que se sabe acerca de las áreas de alta biodiversidad, y éstas sólo pueden estimarse a partir de trabajos generales. Menos aún es lo que se sabe sobre áreas de alto grado de endemismo. Es más, todavía no tenemos una idea clara, para la mayor parte de los taxa fuera de los vertebrados, de cuál es el número aproximado de especies que se encuentran en el territorio mexicano. En recientes reuniones científicas sobre la biodiversidad de México, ha sido claro que los mismos especialistas en taxonomía y biogeografía de diferentes grupos tienen sólo una idea aproximada del número de especies que componen flora y fauna, y en numerosos casos, las diferentes estimaciones difieren en mucho.
Es este un problema en el que las herramientas metodológicas disponibles superan con mucho nuestra capacidad de medir realmente la magnitud del fenómeno. Existen en la actualidad sistemas de información geográfica y de análisis de imágenes cartográficas que nos podrían permitir mapear con una gran precisión los patrones de biodiversidad, si tuviéramos la información adecuada y disponible para alimentar estos programas. Desafortunadamente, esto no es así. Las bases de datos disponibles son pobres, sobre todo en lo que respecta a la ubicación geográfica de los sitios de colecta u observación.
Si se dispusiera de información digitalizada sobre la distribución y la cronología de las especies de diferentes taxa, podrían realizarse mapas de patrones y tendencias biogeográficas de la biodiversidad, representaciones cartográficas de los sitios de alto endemismo, y análisis estadístico de barreras y corredores geográficos. Un ejemplo de lo que puede lograrse en este sentido con información relativamente sencilla, obtenida de herbarios y colecciones, es el trabajo de Kohlmann y Sánchez-Colón sobre biogeografía del género Bursera en México.
Uno de los esfuerzos más notables para inventariar la biodiversidad de un país entero es el proyecto "Biological Flora of the British Isles" que coordina la Sociedad Ecológica Británica desde hace ya casi 30 años. Este proyecto definió un "retículo nacional" (national grid), formado por un sistema de enrejado cartográfico de 10 km de lado que cubre la totalidad de las Islas Británicas e Irlanda, y sirve de referencia para describir la distribución de las especies vegetales encontradas en el Reino Unido. En forma sistemática, la Sociedad encarga a distintos investigadores la descripción de la ecología y la distribución de diferentes géneros de la flora británica, que son publicadas en la revista de la Sociedad. Desde que el esfuerzo comenzó, se tienen publicados los mapas de distribución de unas 1000 especies, casi el 50% de la flora de las islas.
Lo importante del proyecto de la flora británica, es que la información sobre distribución está presentada en un formato estándar, con un nivel de resolución fijo e idéntico para cada especie. Esta información se encuentra digitalizada, y es accesible a cualquier investigador. Aunque la resolución del sistema de captación cartográfica puede parecer muy gruesa en relación a la capacidad de los modernos sistemas computarizados de información geográfica, esta escala coincide muy bien con el nivel de resolución alcanzable a partir de las descripciones de las etiquetas de herbario, y conforma un sistema fácil de manejar para cualquier investigador. Con la información actualmente disponible pueden ya hacerse mapas de patrones de biodiversidad para todo el territorio, y encontrar áreas donde los endemismos o la riqueza de especies se encuentran particularmente concentrados. La idea de estandarizar la descripción biogeográfica de las especies dentro de un "retículo nacional" predefinido parece ser una excelente alternativa para ir colectando información a escala geográfica que describa la biodiversidad del país.
Un individuo en una comunidad pertenece a una de varias especies posibles. Así, la información sobre la diversidad en una comunidad cualquiera se puede resumir como un conjunto de especies, donde cada especie se encuentra representada por una cierta cantidad de individuos, es decir, cada especie tiene un valor de abundancia que la caracteriza. Desde el punto de vista matemático, este problema podemos visualizarlo como un vector de especies, cada una representada por un valor de abundancia o frecuencia relativas. Este problema estadístico, en el que se quiere describir un conjunto en el que cada individuo puede pertenecer a una de varias categorías discretas (en nuestro caso, especies biológicas), no es exclusivo de la biología sino que es común a muchas otras ramas científicas. Uno de los casos más comunes es el de los códigos alfabéticos, donde cada carácter debe necesariamente pertenecer a una letra del alfabeto. Por su analogía y aplicabilidad hacia este tipo de problemas, la teoría matemática que trata el estudio de la heterogeneidad en series con varios estados discretos se conoce como "teoría de la información". La teoría de la información ha sido usada en ecología para medir la diversidad biológica.
En principio, la heterogeneidad de una serie de datos depende tanto del número de categorías como de las abundancias de los individuos que componen cada categoría. En ecología, este principio se traduce sencillamente como que la biodiversidad a escala de una comunidad depende tanto del número de especies presentes (riqueza específica), como de las abundancias relativas (equitatividad). Estos dos elementos, riqueza específica y equitatividad, son los dos factores fundamentales que definen la diversidad de una comunidad.
Supongamos una comunidad formada por s especies, donde ni representa la abundancia de la especie i. La frecuencia relativa de la especie i puede calcularse como el cociente entre la abundancia de i y la abundancia total de toda la comunidad:
pi = ni / ni
Esta medida, la abundancia relativa, es un valor acotado entre 0 y 1 que mide la capacidad relativa de cada especie de apropiarse de los recursos existentes en una comunidad.
La riqueza específica se mide como el número de especies presentes en una comunidad (s). La equitatividad se puede medir de muchas formas (véase Hill, 1973 y Pielou, 1975, para una descripción detallada de las metodologías). Una de las más sencillas es estimar la equitatividad a partir de la abundancia de la especie dominante (p1).
E = 1/(s.p1)
El valor de E se acerca a cero cuando una especie domina sobre todas las demás en la comunidad, y se acerca a 1 cuando todas las especies comparten abundancias similares.
La diversidad, como un valor único que combina ambos parámetros (riqueza específica y equitatividad) ha sido medida a través de una gran cantidad de formas. Las dos más usuales provienen ambas de la teoría de la información, y se conocen en ecología como el Indice de Simpson y el Indice de Shannon-Weaver. La teoría que respalda el uso de ambos índices se encuentra descrita en Hill (1973). El Indice de Simpson (N) mide la diversidad como
N = 1/( pi2)
El valor de N se encuentra acotado entre 0 y s, tiende a cero en comunidades poco diversas, y es igual a la riqueza específica en comunidades de máxima equitatividad.
El índice de Shannon-Weaver (H) mide la diversidad como
H = -[ pi.log(pi)]
El valor de H se encuentra acotado entre 0 y log(s), tiende a cero en comunidades poco diversas, y es igual al logaritmo de la riqueza específica en comunidades de máxima equitatividad.
A principios de la década de los 40, el estadístico británico Ronald Fisher, se enfrentó con una pregunta ecológica aparentemente imposible de responder. C.B. Williams, un biólogo británico que estudiaba las mariposas de las selvas del archipiélago malayo, había notado que existe una cierta distribución estadística de la rareza y la abundancia de las especies colectadas. Mientras que algunas mariposas eran muy comunes en el campo, y se encontraban representadas en su colección varias decenas de veces, otras eran menos frecuentes y disponía en su colección de sólo algunos ejemplares de ellas y, finalmente, algunas especies de mariposas eran definitivamente raras, con sólo un ejemplar de la especie en la colección.
Williams confrontó a Fisher una de las mentes más lúcidas del siglo XX con el siguiente problema: Sabiendo cuantas especies había colectado en el archipiélago, y en que cantidad había colectado cada una de ellas, y siendo de esperar que la colección no contuviera todas las mariposas del archipiélago (algunas de las especies más raras seguramente habían escapado de los afanes y las redes del colector), ¨sería posible, si consideramos a la colección como una muestra más o menos aleatoria de la fauna de mariposas del archipiélago, y si conocemos la distribución estadística de las abundancias de las especies colectadas, estimar cuántas especies hay en el archipiélago que aún no han sido colectadas.?
Fisher se dedicó a estudiar el problema de Williams en colaboración con A.S. Corbet, un zoogeógrafo británico. El resultado de su investigación fue publicado en 1943 en el Journal of Animal Ecology (Fisher, Corbet y Williams, 1943). Aunque la matemática asociada al problema es relativamente complicada, el enfoque de Fisher para resolver el enigma fue realmente muy sencillo. Fisher construyó un diagrama en el que puso el número de individuos colectados en las abcisas, y la cantidad de especies representadas en la colección por ese número de individuos, en las ordenadas. Así, la altura de cada punto de la gráfica nos indica el número de especies en la colección representadas por un solo individuo, el de las que se colectaron sólo dos, tres, cuatro, y así sucesivamente. Aceptando que el número de individuos con el que está representada una especie en una muestra es una variable aleatoria con una media que representa el "potencial biológico" de la especie, Fisher pudo despejar un modelo teórico que describe cómo deberían distribuirse las especies en las categorías de abundancia (en términos estadísticos, el supuesto de Fisher fue que el número de individuos de cada especie que cae en las trampas del colector sigue una distribución de Poisson con una abundancia media definida para cada especie). Para estimar la distribución de todas las especies en la colección, Fisher sumó las distribuciones estadísticas esperadas para cada una de las especies en la colección. La distribución resultante, conocida como la "log-serie" de Fisher, predice de acuerdo a los supuestos del modelo, cuántas especies "raras" habrá en la colección, representadas por sólo un individuo, cuántas habrá con dos individuos, cuántas con tres individuos, y así sucesivamente.
Lo interesante del modelo planteado por Fisher es que también permite predecir cuántas especies existen en el área que no han entrado en la muestra porque su valor esperado para dicha muestra es de menos de un individuo. Para lograr esta predicción, el razonamiento seguido por los investigadores fué el siguiente: si el área muestreada fuera más grande, habría más especies raras representadas en la muestra. Con el tamaño de muestra actual, estas especies no han sido colectadas (o censadas) por su gran rareza biológica. Con el modelo de la log-serie, Fisher pudo calcular cuántas especies de mariposas se habrían colectado si el esfuerzo de captura hubiera sido suficientemente grande como para colectar todas las mariposas del archipiélago malayo. La diferencia entre la cantidad de mariposas que Williams realmente colectó, y la cantidad que predecía el modelo para un esfuerzo de colecta igual al total del área de estudio, es una estimación estadística de la cantidad de especies raras presentes en la comunidad y que aún no han sido colectadas.
En el momento en que Fisher, Corbet y Williams estudiaron este problema, la mayor parte de la comunidad científica interpretó el trabajo como un divertimiento académico, un análisis sin mayor trascendencia para los problemas ecológicos del mundo real. ¨A quién le interesa estimar el número de especies que no conoce?. La perspectiva parecía casi metafísica. Para cualquier biólogo suena mucho más interesante dedicarse a estudiar organismos tangibles, vivos o disecados, pero presentes en una colección o en un área de muestreo.
Sin embargo, las consecuencias del modelo de Fisher fueron de gran trascendencia para la ecología de comunidades y para la biogeografía, y son de una gran trascendencia en la actualidad, en que el problema de la biodiversidad se ha convertido en un asunto de importancia mundial. La relevancia del modelo de la log-serie radica en que es capaz de describir la cantidad de especies a hallar en una muestra como una función de la cantidad de individuos que tiene cada especie en la muestra, y sumando los individuos de todas las especies, como una función del tamaño total de la muestra. Obviamente, cuanto mayor sea el área de muestreo, mayor será el número de individuos muestreado, y por lo tanto, mayor será el número de especies en la colección, dado que aumenta la probabilidad de incluir especies raras. El modelo de Fisher planteó, por primera vez, la forma teórica que debería tener la relación entre el número de especies colectadas y el área de muestreo, un problema conocido en ecología de comunidades como la "relación especie-área".
El interés de esta relación teórica no radica sólo en problemas estadísticos de muestreo. Es también de capital importancia en problemas de biogeografía y conservación. Al definir un modelo teórico que predice el comportamiento estadístico de las especies raras como una función del área que las contiene, el modelo de Fisher permite, entre otras cosas, evaluar el tamaño de una reserva natural, o entender la dinámica de extinción de especies en islas y hábitats fragmentados. Un adecuado conocimiento de las relaciones especie-área es de gran importancia en los estudios de evaluación y de inventario de la riqueza biológica de una determinada región.
El desarrollo de Fisher y colaboradores llamó pronto la atención de Frank Preston, un ingeniero inglés radicado en Pennsylvania. Motivado por los trabajos de Fisher, Preston publicó en 1948 un trabajo sobre la abundancia y la rareza de las especies biológicas que marcó el desarrollo de la teoría ecológica por varias décadas. Como Darwin, que había sido influido por la lectura de Malthus un siglo antes, Preston basó buena parte de sus ideas en lecturas de problemas y modelos económicos de la época. Su investigación sobre la distribución de abundancias de las especies biológicas estaba fuertemente influída por las ideas de las "distribuciones de Pareto" usadas en economía para entender y modelar la distribución desigual de las riquezas en las poblaciones humanas. También al igual que Darwin, Preston fue muy cauteloso en no forzar las analogías entre ecosistemas y sistemas económicos más allá de su similitud en los aspectos de estadística y de análisis de los datos (Root, 1989).
El trabajo de Preston (1948, 1962) demostró que, aunque el modelo de Fisher era esencialmente correcto, el supuesto que la abundancia media es una característica fija en cada especie, era innecesariamente restrictivo. En efecto, el supuesto de Fisher implica que la cantidad de recursos que conquista inicialmente una especie en una comunidad permanece constante a lo largo del tiempo evolutivo, aunque nuevos competidores le disputen su nicho ecológico. En contraposición, Preston partió de un supuesto mucho menos restrictivo, basado en un razonamiento estrictamente demográfico, que puede demostrarse fácilmente mediante el cálculo.
Definamos la tasa instantánea de crecimiento de una población r(t) como el cambio en el número de individuos por unidad de tiempo y por individuo ya existente:
r(t) = 1/N(t) x dN(t)/dt (1)
Recordando que [d ln(x)/dx] = 1/x, podemos reescribir la ecuación (1) como
r(t) = d ln(N(t)/dt (2)
Integrando, obtenemos que
ln(N(t)) = ln(N(0)) + r(t') dt' (3)
La ecuación (3) señala que el logaritmo de la abundancia de una especie en una comunidad depende del logaritmo de la abundancia inicial (N(0)), y de las variaciones en su tasa real de crecimiento a lo largo del tiempo. Preston infirió, correctamente, que si una especie se encuentra en equilibrio con su medio, las tasas reales de crecimiento oscilarán aleatoriamente, a veces incrementando la población cuando ocurren periodos favorables, y a veces disminuyendo sus densidades cuando ocurren periodos desfavorables. Por lo tanto, la integral de las tasas de crecimiento en la ecuación (3) será una suma de variables aleatorias. De acuerdo con el Teorema del Límite Central (un importante teorema de la estadística, que demuestra que todas las variables estadísticas aditivas tienen una distribución Normal de Gauss), el logaritmo del número de individuos tendrá una variación Gaussiana (o Normal) a lo largo del tiempo. El corolario que sacó Preston de esta demostración fue que, si la distribución del logaritmo de las abundancias de una especie varía en forma Gaussiana a lo largo del tiempo, entonces en un tiempo dado, la distribución del logaritmo de las abundancias de varias especies en un sólo tiempo y lugar también debe variar normalmente. Es decir que, en un instante dado habrá algunas especies que se presenten en grandes abundancias, y otras que lo hagan en cantidades mucho más bajas, pero el logaritmo de sus abundancias tendrá una distribución normal.
En resumen, el modelo de Preston, conocido como el modelo "log-normal", predice que la cantidad de especies presentes en una comunidad tendrá una relación Gaussiana o Normal en el logaritmo de sus abundancias. Para poner a prueba sus ideas, Preston recurrió a los datos de una gran cantidad de ecólogos y naturalistas, encontrando en la mayor parte de los casos que, efectivamente, el modelo ajustaba bien a las distribuciones de abundancias de especies observadas en el campo.
En realidad, es relativamente probable que las distribuciones de las abundancias de las especies sean log-normales. Las poblaciones de plantas y animales, como había observado Malthus más de 100 años antes, tienden a crecer geométricamente, de manera que la variable natural es el logaritmo de las densidades, más que las densidades en sí mismas (matemáticamente, esta idea está expresada en la ecuación (2)). A nivel de la comunidad, es de esperar que los factores que gobiernan la distribución y la abundancia de las especies sean independientes entre sí, y que, como en todas las funciones de probabilidad compuesta, afecten de manera multiplicativa a las variables que de ellos dependen. Otra vez, el Teorema del Límite Central aplicado a estos factores sugiere una distribución normal en el logaritmo de las abundancias, donde el conjunto de factores aleatorios multiplicativos se transforma en una suma de factores aleatorios. En resumen, la distribución log-normal es predecible cuando un conjunto de datos depende del producto de variables aleatorias. Los factores que definen la abundancia de las especies tienden a actuar de esta manera. Muchos otros procesos similares de distribución de abundancias y/o recursos son log-normales (May, 1975), como por ejemplo la distribución de riqueza entre naciones, o entre clases sociales (el dinero, como las poblaciones biológicas, tiende a crecer exponencialmente según la tasa de interés del mercado).
Una de las consecuencias más importantes del modelo log-normal de Preston es que, al igual que el modelo de la log-serie de Fisher, es capaz de describir la cantidad de especies a hallar en un área como una función de la cantidad de individuos en el total de la muestra. Pero a diferencia del modelo de Fisher, que predice un rango muy amplio de curvas especie-área, el modelo de Preston predice una relación del tipo
s = k . Az (4)
donde k y z son coeficientes derivados del modelo. Para el caso de comunidades con distribución de abundancias de tipo log-normal, Preston demostró que el valor del exponente z debería estar cerca de 0.23, en muestras relativamente grandes, y un valor algo mayor en muestras muy pequeñas (May, 1975). Pero la ecuación (4) puede linearizarse sacando logaritmos, de forma que
log(s) = log(k) + z.log(A) (5)
Es decir, que la relación entre el logaritmo del área y el logaritmo del número de especies para muestras de distintos tamaños debería dar una recta con pendiente aproximada de 0.23, y una pendiente algo mayor en datos de comunidades muy pobres en especies. Si así no ocurriera, deberíamos rechazar el modelo log-normal de Preston como el modelo subyacente en los patrones de abundancia y rareza de las especies biológicas.
Muchos investigadores se dedicaron a poner a prueba las ideas de Preston, a través del sencillo procedimiento de graficar en escala logarítmica el área de una muestra contra el número de especies contenidas en ella. En efecto, se encontró que con asombrosa regularidad aparecían rectas con pendientes cercanas al valor "canónico" predicho por Preston (z = 0.23), y pendientes algo mayores en islas muy depauperadas o en comunidades muy pobres en especies.
La biodiversidad, como la hemos definido hasta aquí, se refiere a la riqueza o variedad de formas biológicas que existen en el planeta. Dirzo (1990) la ha definido como formada por "enormes constelaciones de plantas, animales y microorganismos, sostenidos como entes vivientes por una constelación de información genética aún mayor, y acomodados en forma compleja en los biomas y ecosistemas que caracterizan el planeta: selvas, desiertos, mares, etc." En esta definición entran los diferentes niveles en los que se expresa la diversidad y que ya hemos discutido: el geográfico, el ecológico y el genético-demográfico. La diversidad demográfica y genética ha sido definida por Ledig (1988, en Dirzo, 1990) como una "trinidad" biológica constituida por: (a) la diversidad de alelos del mismo gene dentro de una especie, (b) el conjunto de diferencias genéticas que caracterizan a diferentes poblaciones, y (c) las enormes bibliotecas de información genética que caracterizan a cada una de las especies. Como se puede ver, según el planteo de Ledig la diversidad genética puede conceptualizarse jerárquicamente en tres niveles: a nivel de un alelo, a nivel de un grupo de alelos que tienden a variar en conjunto, y a nivel del genoma completo de una especie.
Con la extinción de una especie se pierde, de manera irreversible, el genoma completo. Pero la diversidad genética puede perderse de maneras mucho más difíciles de evaluar, a través de la pérdida de algunos alelos (el nivel a de Ledig) por medio de la endocría y/o la deriva génica. Cualquier población de plantas o animales que pase por un periodo de números excepcionalmente bajos perderá variación genética en algunos de sus alelos. Aunque los niveles poblacionales se recuperen posteriormente, la población no será ya la misma; habrá perdido parte de la variación necesaria para que puedan operar sobre ella las fuerzas de la selección natural.
La diversidad genética puede perderse también a través de la extinción de ecotipos y poblaciones locales (el nivel b de la "trinidad" de Ledig). Aunque la especie, como un todo, no enfrente un riesgo concreto de extinción, con la pérdida de ecotipos locales habrá perdido parte de su variación genética. Será una especie más pobre, con menos variabilidad. Este problema es particularmente conocido, y ha recibido especial atención, en el fitomejoramiento de cultivos. Los grandes bancos de germoplasma que sostienen el desarrollo de nuevas variedades de cultivos buscan mantener en condiciones ex situ parte de la inmensa variación genética existente en cultivos locales mantenidos frecuentemente por grupos étnicos tradicionales.
Dada la impresionante explosión metodológica que está ocurriendo actualmente en la genética, sobre todo a partir del desarrollo de técnicas de bioingeniería cada vez más poderosas y cada vez más accesibles a muchos investigadores, sería imposible en este ensayo hacer una descripción de las técnicas existentes para medir la diversidad genética a los tres niveles planteados por Ledig. Podemos, en cambio, hacer una breve clasificación de los métodos disponibles, que incluyen las siguientes técnicas (véase Chambers y Bayless, 1983 y Hamrick, 1983): (a) secuenciación de ADN para algunos loci específicos; (b) secuenciación de aminoácidos en ciertas proteínas de interés; (c) análisis de diferencias en constitución proteica por medio de electroforesis (análisis de isoenzimas); (d) métodos inmunológicos; (e) análisis de diferencias cromosómicas; (f) morfometría (análisis estadístico cuantitativo de caracteres fenotípicos); y (g) pruebas de entrecruzamiento y análisis de progenie. La estadística asociada a la medición de la diversidad genética ha sido desarrollada sobre todo para datos provenientes de pruebas de electroforesis (Nei, 1972, 1973), y permite medir con mucha precisión la diversidad genética a nivel de alelos (el nivel a de Ledig). La fórmula empleada es similar a la diversidad de Simpson, empleada a nivel de comunidades y ecosistemas y ya descrita en este ensayo:
H = 1 - ( piý)
donde H es la diversidad genética de un cierto locus (o gene), y donde pi es la frecuencia del alelo i en ese locus. El método de Nei permite desglosar la diversidad genética contenida en un locus en dos componentes: la diversidad intrapoblacional (Hs) y la interpoblacional (D). Obviamente, H = Hs + D. Este método permite, para un cierto gen, calcular su diversidad genética total (el elemento a de la "trinidad" de Ledig) y su variación entre poblaciones (con lo que se responde parcialmente al elemento b de Ledig; véase Hamrick, 1983).