Jorge Hernández Camacho, Adriana Hurtado Guerra, Rosario Ortiz Quijano y Thomas Walschburger
La realización de estudios biogeográficos resulta indispensable para el conocimiento y caracterización de la diversidad biológica del país pues, por una parte, permiten conocer la distribución original y actual de la biota y, por otra, atender muchas de las necesidades para su conservación y manejo. Igualmente, la biogeografía puede contribuir en forma significativa a la tarea de discernir patrones de evolución, patrones de especiación, etc. Aunque puede restringirse al análisis de las comunidades hoy existentes, la biogeografía adquiere un mayor interés cuando se proyecta con una visión histórica, buscando reconstruir la evolución de las unidades biogeográficas y el origen de los componentes vivos que las caracterizan. Es por esto que una visión integral de la biogeografía debe contemplar tanto la parte descriptiva y analítica basada en el presente, como la reconstrucción de los procesos históricos que pueden determinarse a través de evidencias geológicas, paleogeográficas, paleosedimentológicas, paleoclimatológicas y paleontológicas.
Desafortunadamente, el conocimiento paleontológico en lo que respecta a los vertebrados de Colombia es todavía bastante fragmentario. Aunque el hallazgo de un fósil denota por sí mismo que en el lugar o en sus vecindades existió la especie, el estudio que de éste se realice no indica necesariamente su origen, además de que muchas veces se dificulta su datación.
A pesar de que en la actualidad sigue siendo bastante prematuro esbozar satisfactoriamente la biogeografía del país, en este capítulo se busca realizar una aproximación a la misma, principalmente a través de sus unidades biogeográficas.Estas unidades se definen con base en criterios fisionómicos de la vegetación, criterios de paisaje, condiciones climáticas y en los componentes de la biota.
El intento de clasificación de las unidades biogeográficas de Colombia que se presenta en este documento no deja de ser provisional, primeramente por la carencia de información en cuanto a la distribución reciente de muchas de las especies, así como por los obstáculos que también presenta la desaparición de muchas otras en vastas áreas del país y que se evidencia en la carencia de documentación adecuada para poder precisar, en no pocos casos, la extensión original que tuvieron hasta hace pocos años, decenios, o hasta el siglo pasado.
La desforestación constituye la causa principal de destrucción de hábitats en Colombia. Esta ha venido ocurriendo en el país desde épocas precolombinas y, obviamente, la vulnerabilidad de las especies, la pérdida o degradación de sus ecosistemas originales es alta, favoreciendo en numerosos casos su proceso de extinción. Lamentablemente, en la actualidad resulta bastante difícil hacer un listado de las especies extintas en el país.
El problema de la extinción es más severo en el caso de las plantas. Hoy sabemos que un buen número de especies de plantas coleccionadas en el siglo pasado, en localidades bien conocidas pero que hoy están completamente desforestadas, han sido arrasadas y no se han vuelto a coleccionar en otros lugares. Aunque esto también se explica, en algunos casos, por los pocos esfuerzos que se realizan en recolección, colección y sistematización; evidentemente es probable que muchas de ellas se hayan perdido para siempre.
Un ejemplo que ilustra claramente esta situación es la de dos especies de Passiflora descritas por el padre Lorenzo Uribe: P. mariquitensis y P. azeroana. De P. mariquitensis, descrita por Mutis en Mariquita en sus manuscritos, se conocen ejemplares de herbario y una excelente lámina; en cambio, en el caso de P. azeroana no se conoce sino la lámina. Desde entonces, en todas las recolecciones que se han realizado en la región de Mariquita y en otros sectores en donde Mutis intensificó sus labores no ha vuelto a encontrarse.
Si intentamos reconstruir los areales originales de las unidades biogeográficas de Colombia nos encontramos con muchas zonas que hasta no hace muchos años poseían bosques y una determinada biota que en la actualidad ha desaparecido o está en proceso de desaparecer.
Un buen ejemplo de como el impacto de la intervención humana ha modificado el areal original de una especie es el de Crax alberti, la especie de paujil con cera azul, endémica de Colombia. El límite S de esta especie se documentó con un ejemplar coleccionado por Mrs. Kerr, en 1912, a 30 millas al W de Honda, el cual se encuentra en el American Museum of Natural History. En la actualidad es posible que perduren algunos individuos en esa región, pero el límite original parece haber penetrado hasta el Huila, a juzgar por una serie de toponímicos, tales como la Quebrada del Paujil, Quebrada de Paujila, Alto del Paujil, etc., que existen dispersos en los Departamentos de Tolima y Huila. Por otra parte, también hay documentación histórica que al parecer hace referencia a esta especie, como la memoria que apareció en el Semanario de la Nueva Granada, editado por Caldas, en donde se describe minuciosamente la presencia de paujiles, la abundancia de cafuches, zainos, etc. Igualmente, en este documento se hace una reseña en donde se mencionan muchas especies que han desaparecido desde aquella época, quizá algunas desde hace más de cien años y otras es posible que más recientemente.
Otros datos de esta especie indican que todavía persiste en el Valle del Cauca, aunque no existen datos plenamente confirmados sino para la región de Caucasia y Valdivia (Departamento de Córdoba). También existen pruebas testimoniales históricas de que Crax alberti existía todavía hace algunos 40 años en la cuenca del río La Vieja, en los límites entre los departamentos del Quindio y de Valle. Desde luego, ya no existe en estos sectores.
El primer ensayo de clasificación de las unidades biogeográficas de Colombia lo realizó Chapman en 1917; sus concepciones fueron aplicadas fundamentalmente en el reconocimiento de avifaunas. La zona que corresponde al piso térmico cálido fue descrita por él como zona tropical; al piso templado lo denominó zona subtropical, y la tierra fría es el equivalente a su zona temperada y a la zona de páramo, reconociendo desde luego la existencia de una zona nival distribuida muy localmente. Estas zonas las subdividió a su vez en subzonas húmedas y secas. En su momento, este fue un intento muy importante pero, desde luego, refleja más que cualquier otra cosa la fisionomía y clima de ciertas zonas y no sus componentes bióticos. De hecho, cuando se compara una selva del valle medio del río Magdalena con una selva amazónica y con una selva del Chocó, existe una gran similitud en cuanto a fisionomía pero no en cuanto a los elementos bióticos que las componen.
La clasificación de Chapman presenta inconvenientes que radican específicamente en la nomenclatura, como es la utilización de zona subtropical en la zona intertropical comprendida entre el Ecuador y más o menos 23ø 27' al N o al S del Ecuador. Es importante señalar que cuando muchos de los elementos faunísticos y florísticos distribuidos al N o al S de los trópicos, ya sea de Cáncer o de Capricornio, penetran a la zona intertropical van desplazándose a elevaciones mayores. Este es el caso de plantas (en muchos casos también de fauna) como Gunnera magellanica, de la familia de las halorragáceas, que crece en Tierra del Fuego al nivel del mar y que en Colombia alcanza su límite N en el sector del Parque Nacional de los Nevados, en elevaciones nunca inferiores a los 3500 msnm. Por esta razón el uso del término subtropical cuando nos referimos a unidades biogeográficas en Colombia no es muy aconsejable.
Hershkovitz (1951) reconoce básicamente la región neotropical y al interior de ésta varias provincias, con base en criterios zoológicos (principalmente en la distribución de mamíferos). En su sistema de clasificación la Amazonia y la Orinoquia representan la provincia colombiana. Este autor destacó el alto grado de endemismo de mamíferos al W de las llanuras de la Amazonia y de la Orinoquia en Colombia.
En la actualidad, los esquemas de ordenamiento presentados siguen siendo bastante incompletos y deben considerarse más como ensayos con cierto valor heurístico o instrumental, sujetos a rectificaciones. Para precisar las unidades biogeográficas se deberán incluir criterios cladísticos, que permitan determinar más claramente posibles secuencias en la diferenciación espacio-temporal o evolutiva de las unidades biogeográficas. Igualmente, la diferenciación de estas unidades debe realizarse simultáneamente con información faunística y florística, teniendo especialmente en cuenta los aspectos de endemismo. Luego, las unidades deben asignarse con criterios biogeográficos a niveles jerárquicos, puesto que no pueden compararse áreas muy pequeñas, caracterizadas por algunos endemismos muy bien definidos, con áreas extensas y altamente biodiversas.
Cuadro 1. Unidades biogeográficas de Colombia
Enclaves azonales
Como lo muestra el cuadro 1, el número tentativo de unidades biogeográficas terrestres en Colombia asciende a 99, lo cual refleja la complejidad y diversidad de su biota. En este contexto el presente documento constituye un esfuerzo preliminar de clasificación de la biota de nuestro país, en la medida que aún es necesario profundizar en el análisis y verificación de las evidencias existentes, así como realizar las investigaciones necesarias para la generación de información que permita precisar los límites de las unidades propuestas y afinar todos los detalles para su caracterización detallada. Al disponer de mayor información biológica sobre los rangos de distribución de las diferentes especies y subespecies y estudiarlos exhaustivamente, los límites de las unidades propuestas podrían variar; ya sea ampliarse, reducirse o dividirse en nuevas unidades.
A continuación se presenta una reseña de algunas de las unidades (distritos biogeográficos) de las nueve provincias biogeográficas de Colombia, no con la intención de caracterizarlas en detalle, pues para ello es necesario realizar un trabajo exhaustivo de revisión y sistematización del material botánico y faunístico existente, sino para aproximarnos a la complejidad de la biota colombiana a través de algunos ejemplos. Los números entre paréntesis hacen referencia a la nomenclatura de los distritos en el mapa 2.
Distrito de San Andrés (I.1) y Distrito de Providencia (I.2)
Aun cuando cada una de estas islas constituye una unidad biogeográfica independiente, podrían asimilarse dentro de una sola unidad mayor, muy característica y atípica. Su biota es una mezcla de elementos centroamericanos y típicamente antillanos, descontando el número de especies que fueron introducidas por la acción humana. Fundamentalmente, se caracterizan por una vegetación que podríamos definir grosso modo como de tipo caribeño-antillano, aunque también tienen muchas especies en común con el continente.
En realidad este archipiélago no presenta endemismos pronunciados en cuanto a flora, sin embargo hay tres elementos típicamente antillanos, muy singulares, que se encuentran en Providencia y que vale la pena destacar: Paurotis wrightii, Coccothrinax sp. y Myrica mexicana.
Paurotis, también conocido como Acoelorrhaphe, y Coccothrinax son dos géneros de palma de la familia Arecaceae. A estas palmeras de hojas flabeladas, o sea en forma de abanico, se les llama pacta en la lengua local. Paurotis es una palma de pequeño porte que en general no supera los dos metros y sus peciolos están provistos de aguijones. Coccothrinax alcanza fácilmente los cinco metros, sus peciolos carecen de aguijones y aparentemente prefiere los afloramientos rocosos. A pesar de ser fundamentalmente antillano, Paurotis existe en Belice, en la punta S de la Florida, en la Península de Yucatán, pero no está en la costa caribe de Colombia, ni más al S del sector de Providencia. En cuanto a Coccothrinax, el mayor número de especies está en Cuba, alrededor de unas 60 especies, se encuentra al S de la Florida, alcanza a penetrar en zonas de calizas en Yucatán pero el resto de su distribución es exclusiva de las Antillas Mayores y Menores, incluyendo las Bahamas.
Myrica es el género de lo que comunmente llamamos laurel. La presencia de este género en la isla de Providencia con la especie Myrica mexicana es muy interesante desde el punto de vista biogeográfico, ya que en Puerto Rico existe una especie de Myrica en las zonas altas de montaña, pero es endémica, así como también hay una especie endémica de las montañas altas de México y Guatemala, cuyo límite S quizá alcanza el extremo noroeste de Nicaragua, donde entra en algunas zonas de cerros bajos contra los límites de Honduras, hasta donde también llega el género Cupressus. Es difícil explicar cómo esta especie apareció en Providencia y porqué se encuentra restringida a la cima del cerro más alto de la isla, formando matorrales ya que es una especie arbustiva. Es posible que haya otros elementos en la isla con una situación de distribución similar, razón por la cual vale la pena trabajarla un poco más en detalle desde el punto de vista florístico.
En cuanto a la fauna de vertebrados, las dos islas son también una mezcla de elementos centroamericanos y elementos de origen antillano; hay un apreciable número de endemismos. En cuanto a mamíferos, la fauna es realmente pobre, puesto que sólo existen murciélagos. De estos últimos fueron descritas de la isla de Providencia dos supuestas especies, a saber Artibeus coryi y Natalus brevimanus. En realidad, una revisión de las mismas ha demostrado que Natalus brevimanus no es una especie y que Artibeus coryi, que durante mucho tiempo fue considerada sinónimo de Artibeus jamaicensis, es realmente una especie endémica de la Isla de San Andrés. La población que existe en Providencia de los murciélagos frugívoros del género Artibeus es una subespecie por describir mucho más afín a A.j. jamaicensis de Jamaica, y A.j. coryi de San Andrés es muy similar a A.j. richardsoni que está en Nicaragua. Esto sugiere un posible caso de poblamiento con dos rutas diferentes; los que venían de Jamaica y se establecieron en Providencia y los que llegaron de Costa Rica o Nicaragua y se establecieron en San Andrés.
Algunas de las aves han sido consideradas endémicas; por ejemplo, la mirla blanca o nightingale (Mimus polyglottos magnirostris) que está restringida a la isla de San Andrés pero es muy similar a la mirla blanca continental (Mimus polyglottos), y aunque tiene un pico notablemente más largo podría ser una subespecie de ésta. En el caso de Vireo caribeus, recientemente fue reducida a subespecie del complejo Vireo magister, que es antillana y centroamericana. Este es un caso donde especie y subespecie son tan parecidas que pueden darse argumentos bastantes sólidos en favor de uno o del otro criterio.
A pesar de que la herpetofauna es bastante conocida, aún hay dudas en torno a la posible presencia de Micrurus en Providencia. Hay un ejemplar de Micrurus nigrocinctus coleccionado en Providencia en 1885 por C.H. Townsend, durante la expedición del Albatros, el cual estaba en el Museo Nacional de Estados Unidos. Esta especie tiene una distribución amplia en América Central y entra hasta Urabá y la Costa Pacífica, pero es politípica; actualmente son tal vez unas 15 las especies reconocidas.
En las islas del Maíz o Mangle Chico y en el Mangle Grande o Canada Islands, que están sobre la plataforma continental en la costa atlántica de Nicaragua, al SW de San Andrés, se encuentra la subespecie Micrurus nigrocinctus babaspul, descrita hace unos treinta años por Rose, lo cual apoya la posible presencia de Micrurus en el pasado en Providencia. El nombre de esta subespecie fue puesto por el autor, tomando como referencia el nombre que le dan a éstas los habitantes de las islas; babaspul es una deformación del barber spool, aludiendo a la insignia de las peluquerías, aquel cilindro con franjas rojas y azules que giraba en espiral ascendente, comparable con los anillos de color de la serpiente. Desgraciadamente, ese ejemplar, el único de esas islas, se perdió en el correo entre Washington y Filadelfia.
Las tres serpientes que hoy se encuentran en Providencia son Boa constrictor, introducida de Panamá, aparentemente desde 1928, para el control de las ratas; Leptotyphlops albifrons magnamaculata, que está en las dos islas y en las islas de la bahía (Golfo de Honduras, Honduras); y Coniophanes andresensis, endémica de San Andrés y considerada a veces como subespecie de C. fissidens del continente. A pesar de que las serpientes del género Coniophanes pertenecen a la inofensiva familia Colubridae, se les debe tener un poco de cuidado por que hoy se conocen algunos casos de mordedura con intoxicación bastante seria (se pueden encontrar debajo de los residuos donde pelan los cocos). Este género, fundamentalmente centroamericano, viene desde México pero alcanza a penetrar hasta el N del Perú y la Costa Pacífica.
En lagartijas hay endemismos del género Anolis; cada una de las islas tiene una especie diferente de Anolis, bastante diferentes en tamaño. Por ejemplo, en Providencia y Santa Catalina se encuentra Anolis pinchoti, que es bastante pequeño, y en San Andres existe Anolis concolor, la cual al parecer también está en Nicaragua.
La iguana que existe en las islas, Iguana iguana rhinolopha, es de origen centroaméricano, claramente distinta a la que existe en la porción continental de Colombia. Esta pudo haber sido introducida, quizá desde Nicaragua, incluso en época precolombina.
Solamente existe una especie de rana, Leptodactylus bolivianus (sinónimo: L. insularis), con una distribución bastante amplia en el N de Suramérica, y que puede haber sido introducida a las tres islas.
Hay varias especies que fueron producto de una introducción, por ejemplo la tortuga morrocoy o hickety (Chelonoidis carbonaria) que existe en Providencia pero no en San Andrés. Al parecer ésta fue introducida desde el siglo pasado como un refuerzo de comida para la población. Es posible que en las islas de San Andrés y Providencia haya habido ocupación precolombina temporal y, eventualmente, esa sea la causa de que existan especies cuya introducción no es tan reciente.
La biota terrestre de los cayos, excepto la de Albuquerque por estar muy cerca a San Andrés, está formada por aves marinas, tortugas marinas, insectos y plantas propias de hábitats de playa que tienen en general una distribución amplia, en muchos casos pantropical. Entre la fauna vertebrada no se encuentra ningún anfibio. El único mamífero del cual se tienen referencias es Monachus tropicalis, el cual se encuentra virtualmente extinguido (Chiriví, 1988).
La vegetación terrestre de estos cayos consta de unas seis especies de fanerógamas herbáceas, subarbustivas y arbustivas, apenas una de las cuales existe en el cayo Roncador (Chiriví, op. cit.).
Unidades Zonales
El extremo N del Departamento de la Guajira es un desierto con una cobertura vegetal en muchos casos inferior al 5%.
Exceptuando las montañas como Macuira (III.6), muchos elementos de la Guajira están representados en la Península de Paraguaná en Venezuela (Estado de Falcón). Esto parece ser debido a que durante los periodos glaciales, cuando el nivel del mar era mucho más bajo, existió una conexión continental entre las dos penínsulas; o sea, el área correspondiente al Golfo de Coquibacoa o de Venezuela emergió. Otro paralelismo interesante de señalar es que la Península de Paraguaná tiene una montaña aislada con selva nublada, el Cerro Santana, similar al tipo de selva nublada de porte pequeño que existe en Macuira.
Esta zona corresponde a la parte S del Departamento de la Guajira y la parte alta del Departamento del César donde predominan los bosques subxerofíticos de pequeño porte, caracterizados por el dominio de leguminosas mimosoides como Prosopis juliflora (trupillo), Acacia farnesiana, de cactáceas, caparidáceas, etc.
Existe una relativa unidad de la planicie de la costa del Caribe, desde aproximadamente la porción media del curso del río Sinú, la zona del bajo San Jorge, el río Magdalena hacia el N, hasta el Valle del César, con excepción del macizo de la Sierra Nevada de Santa Marta, lo cual permite considerarla en su conjunto como un distrito biogeográfico.
Otra unidad pequeña, claramente definida, es el sector de Santa Marta.
La subespecie de perdiz existente en las inmediaciones de Santa Marta es endémica (Colinus cristatus littoralis), su distribución se extiende entre el N de la Ciénaga de Santa Marta y la parte occidental del Parque Tayrona.
Enclaves Azonales
Comprende los sectores de colinas y cerros del Departamento del Atlántico como son la Serranía de Piojó e Hibacharo y los Montes de María o Serranía de San Jacinto; parecería que fueran una prolongación de la Serranía de San Jacinto.
Los suelos de los Montes de María están formados por calizas del Mioceno, razón por la cual sólo permiten la existencia de especies altamente adaptadas. La adaptación a los suelos de origen calcáreo es lo que se ha llamado la calcoficia. Esta condición demarca unidades muy particulares con endemismos diferenciales.
Aquí tenemos elementos tan interesantes como el género Buxus, perteneciente a la familia Buxaceae, que tiene una distribución discontinua en Centroamérica. Se encuentra desde Yucatán (México), pasa por Colombia, en la Serranía de San Jacinto, y reaparece en algunos sectores del N de Venezuela.
Otro caso interesante es el de Achras chicle, especie de níspero silvestre, típica de Yucatán, que es explotada para preparar goma de mascar. Se le encuentra al S de Yucatán, pero se hace discontinua debido a que en Yucatán la mayor parte de los suelos se desarrollan sobre planicies de origen coralino, y aparece nuevamente en otras zonas de América del S. Esta situación da lugar no tanto a patrones de endemismo, sino a unos patrones de distribución geográfica discontinua, permitiendo que especies como las del género Buxus se encuentren en América Central, en el N de Venezuela y luego reaparezcan en localidades de Colombia.
La Sierra Nevada de Santa Marta ofrece una problemática bastante particular, ya que aunque muchos de sus elementos son derivados de zonas bajas, también ha ocurrido un proceso de especiación en sus zonas altas. Además, como podría esperarse, muchos de sus elementos son de origen andino, con cierta facilidad de dispersión, razón por la cual muchos de ellos pasaron de la Serranía de Perijá (IX.1) a la Sierra Nevada de Santa Marta.
En términos biogeográficos es posible diferenciar la Sierra en cinco distritos, a saber: Distrito Guachaca (IV.1), Distrito Aracataca (IV.2), Distrito Caracolicito (IV.3), Distrito Marocaso (IV.4) y Distrito Chundúa (IV.5).
Se trata de una zona de selvas húmedas bajas que se extienden por el flanco N de la Sierra Nevada, la cual parece haber correspondido a un antiguo refugio pleistocénico que permaneció húmedo durante todo este periodo evolutivo. Esto explica en gran parte la particularidad de la biota de la Sierra en términos de subespeciación.
Aunque la tendencia es un poco más seca, el flanco W de la Sierra presenta situaciones semejantes al flanco N. Sin embargo, cuando se alcanza el piso térmico frío se encuentran algunos endemismos propios del flanco N y otros propios del flanco W que insinúan que hubo dos refugios independientes en una época relativamente reciente, uno en el flanco N y otro en el flanco W, y que posteriormente se integraron. Es importante anotar que este planteamiento requiere de mayor trabajo para ser verificado.
El flanco W de la Sierra, situado políticamente dentro del Departamento de la Guajira, es muy poco conocido. Hay una serie de especies de aves y de otros vertebrados que se encuentran en este sector, algunos comunes con Perijá, pero que en el resto de la Sierra o no están representados o son reemplazados por otras especies. En la actualidad los valles del César y del Ranchería-Calancala que conforman este distrito constituyen una barrera seca muy importante.
En la actualidad esta área se encuentra severamente degradada con graves consecuencias de aridización antropógena, por lo cual muchos elementos de las sabanas y bosques de matorrales subxerofíticos han ascendido hasta el punto que existen serpientes de cascabel a la altura de los 2200 metros.
Hay indicios sobre la presencia de oso de anteojos (Tremarctos ornatus) en este sector de la Sierra, el cual existe en Perijá, pero aún no han sido comprobados. Con certeza se sabe que en el sector NW y W no lo hay, pero podría existir en el resto del macizo.
Como fácilmente podría esperarse, y como también muchas veces se ha recalcado, la Sierra Nevada de Santa Marta representa una de las unidades con mayor grado de endemismo en el país.
Esta unidad se extiende desde Panamá W, la provincia del Darién y parte de la llamada Comarca de San Blas, hasta la provincia del Oro en Ecuador suroccidental y se caracteriza por un alto grado de endemismo. Seguramente fue centro de origen de muchos elementos de selva húmeda cálida que alcanzan a invadir América Central, los cuales tienen relaciones antiguas y estrechas con la Amazonia.
La ictiofauna del área plantea una serie de problemas respecto a su origen y distribución; sin embargo, la información disponible de las especies del río Atrato, el Baudó y la cuenca del San Juan puede ayudar a resolver algunas de estas incógnitas. Aunque no existe información suficiente hacia el S de la cuenca del río San Juan, se puede demostrar que hay un empobrecimiento muy grande de la ictiofauna en términos de peces dulceacuícolas primarios, es decir de aquellos que no toleran situaciones salobres para su reproducción o dentro de su ciclo vital.
Los peces dulceacuícolas primarios de la región neotropical se originaron fundamentalmente en la planicie cisandina de la América del Sur, grosso modo en la Amazonia y en la actual cuenca del Paraná, y las rutas de poblamiento parecen haber ocurrido fundamentalmente hacia el N. De hecho, muy pocos elementos de peces provenientes de América del Norte y Centroamérica han penetrado a América del Sur. En la ictiofauna suramericana se puede ver una tendencia paulatina al empobrecimiento de esta fauna a medida que se avanza hacia el NW del continente, lo cual se correlaciona con una ruta de dispersión relativamente temprana que se inició cuando se unió Centroamérica a Suramérica a través del istmo de Panamá.
De acuerdo con los cambios ocurridos por los levantamientos orogénicos y las posibles fluctuaciones climáticas, es posible deducir unos cuatro eventos de poblamiento. Sin embargo, para establecer los tipos de intercambio que posiblemente tuvieron lugar, sería interesante trazar modelos hipotéticos con base en verificaciones geológicas y paleontológicas, entre otras líneas de evidencia.
La herpetofauna de esta provincia también muestra un extremado grado de endemismo, el cual se evidencia especialmente en el grupo de los anfibios. Es importante anotar que aún más del 50% de las especies son completamente desconocidas. En una misma localidad en el Chocó se han llegado a coleccionar hasta setenta especies de la clase Anura. Dentro de los inventarios realizados de anfibios se han encontrado especies conocidas previamente de Panamá y otras de Ecuador.
Las lagartijas del género Anolis (Iguanidae) se caracterizan por el extremado grado de diversificación en términos de especies. Para esta región se conocen hoy más de cincuenta especies de este genero, algunas muy especializadas, por ejemplo hacia habitats semiacuáticos, y varias de ellas con distribución extremadamente localizada.
La aviafauna del área es bastante rica, aunque no tanto como se pudiera esperar. La fauna de mamíferos es aún poco conocida. De la familia de los Geomyidae, conocidos como tuzas o taltuzas, se han descrito dos especies: Orthogeomys dariensis (Goldman) está en la Provincia del Darién en Panamá y en Juradó (Chocó); más al S, flanqueando la Cordillera del Baudó, entre Bahía Solano y Virudó (Chocó), aparece otra especie de distribución más restringida, Orthogeomys thaeleri Alberico (Alberico, 1990). Esta es una familia extraordinariamente llamativa de roedores cavadores que se consideraban endémicos de N y Centroamérica. Con estos nuevos hallazgos se ha comprobado la presencia de esta familia en el N del Chocó.
A pesar de la información existente, la riqueza biológica en esta región de numerosos grupos zoológicos es aún desconocida; faltan colecciones sistemáticas de una enorme extensión.
El total de especies de plantas identificadas para la región se estima que corresponde a las dos terceras partes del total esperado, el cual para la provincia biogeográfica del Chocó ha sido calculado en 7000 a 8000 especies de plantas superiores (Cuadros 2 y 3).
Cuadro 2. Algunos de los grupos de plantas con mayor diversificación en la flora del Departamento del Chocó [no incluido] (Datos tomados de Forero y Gentry, 1989).
Cuadro 3. Total de géneros y especies de plantas identificadas para el Departamento del Chocó [no incluido] (Datos tomados de Forero y Gentry, 1989).
Desafortunadamente, dentro de toda la Provincia biogeográfica del Chocó el número de áreas destinadas a protección y conservación es manifiestamente insuficiente, debido no sólo a la superficie misma de las unidades de conservación, sino también a la distribución en patrones de mosaico (en parches) de muchas de las especies. Este es el caso de las especies del género Cecropia spp. que existen en los valles de la vertiente occidental de la Cordillera Occidental, en la región del Departamento del Valle, pues prácticamente cada valle profundo posee por lo menos una especie endémica de este género. Este ejemplo muestra el extremado grado de complejidad de la biota chocoana y los problemas que plantea su conservación.
Conviene también observar que desde el punto de vista biogeográfico se ha planteado que la mayor parte de la región chocoana fue un distrito biogeográfico húmedo continuo durante todo el Pleistoceno, y que apenas hubo cierta aridización o sabanización en la parte N del Chocó. Al parecer esta aridización no afectó las montañas como la Serranía del Darién, ni las montañas más altas del sistema del Baudó, ni la Serranía de los altos de Aspavé, del Limón y del Pirre. Sin embargo, esto no es muy claro y se requiere mayor información al respecto.
El hecho que en el Chocó biogeográfico puedan establecerse dos unidades relativamente marcadas, una al S del Departamento del Chocó y otra en parte de Cauca-Nariño, sugiere que pudo haber ocurrido una fragmentación en un pasado relativamente reciente. Un argumento que sustenta estas interpretaciones es la presencia de algunos depósitos con evaporitas, como por ejemplo yeso en las inmediaciones del Delta del San Juan, lo cual sugiere evidentemente la presencia de un clima seco en una época muy reciente.
Sin embargo, en contraposición a este modelo de distrito húmedo continuo hay evidencias que permiten suponer la existencia de un corredor árido a lo largo de la costa pacífica. Por ejemplo, la distribución de algunos elementos de la región árida de la Península de Santa Helena, la zona costera del Ecuador, desde Manabí hacia el S, incluso penetrando hasta el Perú noroccidental, permite proponer que hubo una dispersión de éstos de N a S. Este es el caso de la guacharaca endémica del Ecuador occidental Ortalis erythroptera; en Suramérica la especie más afín a ella es Ortalis garrula, en el N de Colombia, por lo que no hay una forma plausible de postular su dispersión como no sea a través de un corredor seco a largo de la costa pacífica.
Otro buen argumento en favor de la posible existencia de este corredor árido a lo largo de la costa Pacífica, durante algún periodo del Pleistoceno, es la presencia en Talara, en la zona costera del NW de Perú, de león Leo leo atrox (Leidy) (subespecie norteamericana extinguida).
A pesar de que faltan detalles y evidencias que permitan comprobar totalmente esta hipótesis, toda esta información apoya la existencia de un corredor angosto árido o semiárido costero a lo largo del Pacífico. Además, es posible explicarlo si se considera que durante el período glacial Wisconsiniano el nivel marino descendió, y si admitimos recesos del mismo del orden de los 100-120 metros o, como plantean otros autores, de los 150- 160 metros. Con base en esto, debió haber emergido una faja costera amplia de la plataforma continental. También hay ciertos indicios que plantean que en frente de la costa Pacifica de Colombia, durante el Pleistoceno, hubo zonas de subsidencia semejantes a las que hoy existen en frente a la costa peruana, y a las cuales se atribuye la extraordinaria productividad del mar en estos sectores.
Sin embargo, esta situación demuestra como todavía existen grandes deficiencias de información para la total comprensión de la diversidad biológica de áreas tan importantes como ésta, y como muchas de las evidencias y planteamientos recientes cuestionan algunos de los modelos teóricos en los que hemos creído con demasiada firmeza.
La Serranía del Baudó se prolonga con la del Pirre y la del Limón en Panamá. Estas últimas constituyen, al igual que el Cerro Tacarcuna en la Serranía del Darién, el límite S de un buen número de elementos centroamericanos. Un ejemplo de ello es el género de ratones silvestres Isthmomys y otros elementos que se han considerado como típicamente centroamericanos.
Por otra parte, tenemos el sector de la cuenca del Atrato, eventualmente sudivisible, a juzgar por la distribución de subespecies de aves y de algunos mamíferos, en una subunidad biogeográfica oriental que se sitúa en buena parte en Antioquia y en una subunidad biogeográfica occidental.
Esta unidad corresponde al sector del alto río Atrato y del San Juan; se prolonga por el S hasta un límite que aún no ha sido claramente definido, el cual posiblemente coincida con la cuenca del río Micay. Esta área es quizá la más húmeda de todo el Chocó, y posiblemente el área más lluviosa del mundo; afirmación que merece algunas aclaraciones ya que hasta no hace mucho tiempo se consideraba a Cherrapunji en el Assam (India), próximo a los Himalayas, con una precipitación media anual cercana a los 12 metros, como el sitio más lluvioso del mundo. Curiosamente para Cherrapunji hay datos de precipitación con grandes oscilaciones interanuales que varían entre los 5 000 mm y los 35 000 mm. En la actualidad se considera como el sector más lluvioso del mundo, con base en las series disponibles de 35 años, un sector en el Parque Nacional de las Islas Hawai donde llueven más de 13 metros. En Colombia se ha considerado a Tutunendó, localizado al N de Quibdó, como el lugar más lluvioso, con un promedio aproximado de 13 600 mm. Pero también hay indicios que sugieren que en la cuenca del Micay en el Chocó Colombiano puede haber una precipitación media del orden de los 14 000 mm, siendo éste un valor aún superior a los existentes para el Departamento del Chocó.
Este hecho resulta sumamente interesante puesto que paulatinamente se ha venido demostrando que existe una marcada correlación entre biodiversidad vegetal y alta pluviosidad, específicamente en las zonas con mayor precipitación en donde reinan climas isomegatérmicos, esto es climas cálidos con diferencias menores a 5 grados entre los promedios del mes más cálido y el mes más frío del año.
Por muchos aspectos Gorgona es más una isla continental que oceánica; se halla separada de la plataforma continental por un estrecho de 5 km que alcanza profundidades superiores a los 200 metros.
Esta isla se caracteriza por un extraordinario grado de endemismo en vertebrados. En cambio, hasta ahora, la flora no ha revelado tener endemismos plenamente comprobados, a pesar de la presencia de especies como Persea theobromifolia (Lauraceae) que fue originalmente descrita del río Palenque en Ecuador occidental, y que hasta ahora sólo se conoce en estos dos sitios.
Es importante anotar que la fauna de Gorgona es bastante desequilibrada ecológicamente, es decir la relación entre área y número de especies no se ha estabilizado, así como la tasa de inmigración y de extinción; sus proporciones son muy diferentes a las que uno esperaría encontrar en el continente.
Los relatos de Cieza de León (Crónica del Perú) sobre la estadía de Pizarro en la isla de Gorgona en 1531 mencionan la presencia de pavos (igual paujil), faisanes (igual pava de monte o guacharaca) y de gatos manchados, pero no mencionan la presencia de micos que son muy abundantes allí. Es posible que la isla haya tenido elementos que fueron introducidos por el hombre precolombino, como Crax rubra, extinguida actualmente en la isla, al igual que una especie de pava de monte, posiblemente Penelope purpurascens.
Para el siglo XVI ya eran frecuentes las menciones sobre la presencia de micos en Gorgona, los cuales fueron introducidos entre el siglo XVI y el XVII. La subespecie Cebus capucinus curtus es probablemente resultado de una introducción.
Esta unidad corresponde a la margen occidental del bajo río Cauca en Antioquia, el alto San Jorge y el alto Sinú. La biota de esta zona es en cierto modo intermedia entre las biotas del valle medio del Magdalena, de la Amazonia y del Chocó. Aquí hay un considerable número de endemismos que en particular son subespecies de fauna chocoanas, pero que también habitan en el valle medio del Magdalena, compartiendo toda esta distribución. Esta es precisamente la unidad a través de la cual se da la conexión entre los elementos occidentales y orientales de la biota colombiana, razón por la cual sus componentes florísticos y faunísticos guardan en el fondo una notable semejanza con los de la alta Amazonia. También es importante señalar que algunos elementos centroamericanos así como chocoanos alcanzan aquí su límite oriental.
Continuando con los modelos de unidades de selvas húmedas, vale advertir que la zona del alto Sinú fue considerada por Haffer como parte de un antiguo refugio pleistocénico de selvas húmedas que se extendían hasta la margen izquierda del río Magdalena, involucrando la Serranía de San Lucas y el valle del Nechí. Haffer llamó a este último el Refugio del Nechí. Sin embargo, hay varios argumentos que permiten subdividirlo en un grupo del Sinú y en otro grupo del Nechí (V.16), y que sugieren que su extensión habría sido mayor, abarcando probablemente la parte occidental de Caldas, inclusive hasta las cercanías de Mariquita.
Esta unidad de selvas húmedas del Magdalena comprende el sector entre la margen derecha del bajo Cauca, incluyendo el valle del río Nechí en Antioquia, se prolonga hasta el río Magdalena, involucrando la Serranía de San Lucas y continúa por la banda derecha del río Magdalena hasta las inmediaciones de La Dorada y de allí un poco más al S, tomando las estribaciones inferiores de la cordillera, hasta las cercanías de Mariquita.
Los elementos biológicos de esta área tienen afinidades claras con los del sector del alto Sinú, alto San Jorge y obviamente con los del Chocó; quizá es el límite oriental más importante para elementos típicamente centroamericanos o chocoanos. También es una zona de intercambio de elementos del alto valle de Magdalena y elementos cisandinos que probablemente penetraron el valle del Magdalena, tomando como ruta el piedemonte de la Orinoquia, cruzando la depresión de Burbúa y pasando a la cuenca del Catatumbo. Este intercambio debió haber sido intenso durante el Mioceno, cuando todavía el alto valle del Magdalena se encontraba conectado con la Amazonia. Esta condición se mantuvo hasta hace más o menos unos dos millones de años, cuando con el levantamiento final de la cordillera se inició la separación completa del alto Magdalena y la planicie de la Amazonia.
Lamentablemente en cuanto a colecciones botánicas es muy poco lo que se ha hecho. Aunque la zona no ha sido suficientemente trabajada, se percibe claramente una diferenciación de mamíferos y aves entre las dos márgenes del Magdalena. La fauna en general muestra un grado apreciable de endemismo. Uno de los elementos más característicos de esta zona es una especie endémica de Saguinus leucopus, cuyo areal coincide esencialmente con el del presente distrito.
Sobre la margen opuesta del medio Magdalena tampoco hay un conocimiento suficiente, resultando sorprendente lo poco que conocemos con detalle la flora y fauna que originalmente existió allí.
Esta área muestra marcadas diferencias en un considerable número de especies animales, debido en gran parte a que a partir de la boca del Lebrija, donde existe un pequeño delta, el río Magdalena sirve de barrera efectiva, y hacia el N el río tiene todo un complejo de sistemas de islas grandes como la isla de Mompox o las islas de Morales. A pesar que los cambios en el curso del río han permitido intercambios recientes de fauna y de flora, éste se mantiene como barrera para un número apreciable de especies. Este hecho, junto con cierto grado de endemismo es lo que permite reconocer tentativamente esta unidad. Sin embargo, su límite S, que vendría a situarse en el NW de Cundinamarca, aún no ha sido determinado con certeza. En realidad hace falta bastante trabajo para precisar los límites meridionales actuales y pasados de un buen número de especies del valle medio del Magdalena.
Hacia el NE del territorio colombiano encontramos otra unidad biogeográfica, El Catatumbo, la cual incluye las selvas húmedas de piso térmico cálido e incluso templado del Departamento de Santander que pertenecen a la cuenca del río Catatumbo, o sea al drenaje del lago de Maracaibo. Sin embargo, esta área no es tan continua ya que no involucra todas las laderas andinas de alturas correspondientes al piso térmico cálido y templado, donde existen algunos enclaves secos con vegetación de tipo higrotropofítico, o aún subxerofítico, como el existente en las inmediaciones de Cúcuta y el existente en las inmediaciones de Ocaña (IX.5).
Esta unidad tiene una considerable representación en Venezuela (en el Tachira), aún cuando actualmente, también en este país, parte de ésta se halla convertida en potreros para ganadería. El área es muy interesante por presentar el límite extremo, juntamente con el área adyacente de Venezuela (Estado de Zulia, cuenca del río Catatumbo), de un número considerable de especies centroamericanas, cuyo límite se extiende hasta esta unidad en Colombia, habiendo penetrado en algunos casos desde México. Un buen ejemplo de estos elementos es el Ramphastos sulfuratus, tucán grande del N de Colombia, de pico con colores bastante vistozos y abigarrados, cuya distribución se extiende desde Panamá, por el N del Chocó y la planicie costera, no penetra en el valle medio del Magdalena, alcanza las bases de la Sierra Nevada de Santa Marta y llega hasta el Catatumbo.
Parece entonces que hubo una ruta de dispersión entre las selvas del valle medio del Magdalena y el sector húmedo del Catatumbo-Zulia, a través de las depresiones de la cordillera, como la de Ocaña. Al parecer esta ruta operó de tal forma que en varios casos es evidente que fue dando la vuelta a Perijá (IX.1)
Así mismo, en el caso de algunos géneros de peces se perciben indicios de poblamiento a partir de elementos de origen amazónico u orinocense. Por ejemplo, los géneros Doraops (dorado) y Sovichthys, monoespecíficos, endémicos de esta zona, muestran una clara y mayor afinidad con la Orinoquia que con la ictiofauna del valle del Magdalena, del Chocó o de cualquier vía N de Colombia.
También se puede percibir con especies de plantas y de otros animales cómo esta zona tuvo un poblamiento en buena parte de origen chocoano o centroamericano y fundamentalmente amazónico.
En este sentido, es muy posible que las rutas de poblamiento, aún en épocas bastante recientes, hayan operado a través de la Depresión del Táchira o de Burbúa, que separa el Macizo del Táchira o de Tama de la propia Cordillera de Mérida, ya que aquí la altura mínima de la cordillera llega a unos 1600 metros. Un buen ejemplo que ilustra esta hipótesis es la distribución de Penelope purpurascens brunnescens, la pava grande de la región. Esta subespecie, que es propia de la periferia de la cuenca del lago de Maracaibo, alcanza a entrar en los sectores más húmedos, hasta las estribaciones de la Sierra Nevada de Santa Marta, y penetra hasta Arauca y sectores adyacentes de Apure, siendo sustituida más al S por otra especie bastante diferente.
Aquí es importante resaltar cómo todo parece indicar que ha habido una ruta de intercambio de elementos en ambas direcciones, elementos del N de Colombia y elementos de origen amazónico que avanzaron por el piedemonte húmedo llanero hasta el sector del Catatumbo.
En algunos casos es posible suponer una ruta diferente a lo largo del piedemonte llanero y considerar la penetración de elementos a través de la depresión existente en el sector al S del Estado de Falcón (Venezuela), entre la Orinoquia y la zona costera, donde la cordillera desaparece virtualmente. Esta pudo ser una ruta importante de intercambio en el pasado, pero bajo condiciones más húmedas que las actuales.
Por otra parte, vale la pena señalar que también en esta zona ha habido un tipo de intercambio interesante, especialmente en lo que respecta a elementos de selva húmeda que aún en las estribaciones inferiores de Perijá, en hábitats propicios, no existen pero que aparecen en el valle medio del Magdalena. Un buen ejemplo de ello es Momotus momota osgoodi, el barranquero, que aparece en la zona del bajo Lebrija y en el extremo S del César, siendo reemplazado por otras subespecies bastantes diferentes en el resto del valle del Magdalena o hacia el norte.
También, en el caso del género de peces Dupouyichthys (Bunocephalidae), con una sola especie -D. sapito- descrita en el sector de Lagunillas en las estribaciones norteñas de la Cordillera de Mérida, se conoce tambien en Lebrija pero al parecer falta por completo en la cuenca del Catatumbo. Sin embargo, cabe señalar que aún no existe un buen trabajo en cuanto a la ictiofauna de la cuenca del Catatumbo en el sector colombiano como sí lo hay en el sector venezolano. Por esta razón es muy probable que cuando se hagan colecciones más detalladas de peces aparezca un buen número de novedades endémicas en el sector colombiano.
Lo más característico e impactante de la Orinoquia es el predominio de la vegetación sabanera. Si bien esta fisionomía le puede imprimir a primera vista un carácter muy homogéneo a la región, en lo que respecta a las planicies del piso térmico cálido, en donde predominan las sabanas, se pueden reconocer al menos provisionalmente cuatro unidades biogeográficas: Distrito Arauca - Apure, Distrito Casanare, Distrito Sabanas Altas y Distrito Maipures. Por otra parte, se encuentran las unidades del piedemonte orinocense, a saber, Distrito del Piedemonte Casanare-Arauca y Distrito del Piedemonte Meta.
Como podía esperarse las sabanas de Arauca y las selvas de galería del área tienen una flora y fauna esencialmente similar a la de la cuenca del Apure y el Estado de Apure en Venezuela. No obstante, es curiosa la ausencia en Arauca de comunidades de palmares de Copernicia tectorum (sinónimo: C. sanctaemarthae), llamada palmiche o sara, que también está representada en la costa del Caribe, las cuales son bastante comunes en los esteros o lugares temporalmente inundados, como el bajo Apure.
El límite S de esta unidad no es tan preciso; a juzgar por lo que conocemos de datos de fauna, el límite podría ser el río Casanare, pero aún no existen las suficientes bases para establecerlo con exactitud. Para definir este límite es necesario tener en cuenta, entre otros factores, los siguientes:
- Los bosques de galería de esta área presentan un número apreciable de elementos en común con los bosques higrotropofíticos y aún subxerofíticos de la costa N de Colombia. Un buen ejemplo es el caso del guamacho, Pereskia guamacho, que existe en ciertos bosques de galería e inclusive en las afueras de la población de Arauca.
- Más al S, en la zona de Orocué, existe otra especie de Pereskia, aparentemente no descrita, de flores rosadas y casi inerme, pues apenas presenta espinas en las ramillas y en poca cantidad, sin el desarrollo espectacular de las areolas que tienen otras especies de Pereskia que también es árbol.
- Otras especies tales como Caesalpinia coriaria, elemento muy característico de los bosques subxerofíticos de la Guajira y de otros parajes del N de Colombia, alcanza a penetrar por el S hasta las inmediaciones de Orocué (Distrito Casanare = VI.3).
De tal manera que hay, por así decirlo, una cierta infiltración de elementos del Caribe hacia todo este sector de Arauca y Casanare en el Llano. Por esta razón, es posible que no exista en verdad un límite sureño claramente definido y que se trate de un gradiente donde intentar poner un límite resulte más arbitrario que ventajoso.
Las sabanas al S del río Meta presentan suelos más empobrecidos, más antiguos y más lixiviados. En contraste con las sabanas de Arauca y Casanare esta unidad corresponde a sabanas altas.
Aunque aparentemente esta área presenta bastante homogenidad, desde el punto de vista biogeográfico no lo es tanto. De hecho, a lo largo del río Orinoco y de los tributarios como el Vichada, el Tomo y el Tuparrón, penetra un elenco bastante significativo de flora y fauna cuya afinidad es necesario buscarla en la región del alto Orinoco y del Guainía. Esta situación se percibe claramente en un buen número de especies de fauna, donde se pueden encontrar especies vicariantes.
Hacia la parte oriental de esta unidad, en el sector de Vichada, existe un mosaicismo bastante complejo con sabanas de tipo llanero correspondientes a otro distrito biogeográfico, el Distrito Maipures (VI.6).
En términos generales la ladera oriental de la Cordillera Oriental guarda una estrecha relación florística y faunística, como podría esperarse, con los Andes de Venezuela, sobre todo con la Cordillera de Mérida; sin embargo, es bastante mayor su afinidad con los Andes de la vertiente amazónica de Ecuador, la vertiente amazónica de Colombia y también de Perú.
Esta es un área hasta ahora muy poco conocida, tanto en términos de flora como de fauna. La mayoría de los trabajos han sido realizados, obviamente por facilidad de acceso, en la región de Villavicencio, algunos en la zona del Cusiana y otros en la zona del Carare.
Es muy importante señalar que aunque comunmente se considera que el gran límite entre las sabanas de la Orinoquia y las selvas amazónicas lo constituye el río Guaviare, esto no es acertado bajo ningún punto de vista, como no sea un límite arbitrario en términos político-administrativos para dividir los departamentos del Vichada y Meta. Hay que recordar que entre el río Vichada, en lo que corresponde a la Comisaría del Vichada, el río Guaviare, y parte del E del Meta, existen áreas de selvas bastante extensas, hasta ahora virtualmente inexploradas en la parte botánica y zoológica. Quizá el límite más apropiado para separar la Orinoquia y la Amazonia biogeográficamente, en lo que respecta a Colombia, se tendría que buscar siguiendo el curso del río Guaviare, pero incluyendo toda la faja de selvas grandes de fisionomía amazónica que lo bordean y, probablemente, también toda la selva del sector de la Serranía de la Macarena que tiene mayor afinidad en fauna y flora con la del Caquetá.
W del río Guaviare hay una selva que fisionómicamente tiene toda la apariencia de una selva amazónica exuberante. Este tipo de selva, que llega a angostarse bastante en algunos puntos, se prolonga hasta las selvas de galería del río Ariari, formando el piedemonte del sector de la Serranía de La Macarena, virtualmente continuo con las selvas de tipo subhigrofítico situadas más al S. Estas selvas crean una interrupción bastante marcada de las sabanas adyacentes, entre el sector del río Gäéjar y el Ariari, siendo entonces un área de selvas de galería claramente flanqueada por sabanas.
Lamentablemente las selvas de galería del Ariari han desaparecido por completo, debido a los procesos de desforestación en los últimos 40 años que también han destruido muchas de las selvas de galería de los Llanos, en particular en el Meta. De estas áreas todavía hace falta conocer más en términos de distribución faunística y florística.
Si bien se ha señalado que un buen conjunto de elementos del N del país y del N de Venezuela penetran y llegan en forma muy clara hasta Arauca y Casanare, también es cierto que la mayor parte de los elementos del piedemonte que originariamente existían, casi que en forma ininterrumpida entre el río Arauca y el Ariari, son elementos fundamentalmente amazónicos. Se nota un empobrecimiento gradual en diversidad a medida que se va avanzando del piedemonte hacia el oriente, econtrándose elementos fundamentalmente amazónicos, pero reemplazados en muchos casos por subespecies a lo largo del área. También es muy claro que a medida que se avanza hacia el sureste y que aumenta la precipitación, la cual también tiende a aumentar bruscamente hacia la cordillera, hay un aparente incremento en diversidad, tanto faunística como florística.
La serranía o Cordillera de la Macarena representa un caso muy interesante de mosaico en términos de altura y de características edáficas, así como en cuanto al origen de su biota.
Aparentemente la zona no presenta mayor grado de endemismo, debido posiblemente a que no fue un refugio pleistocénico independiente sino, como se ha sugerido en ocasiones, a que formó parte del refugio pleistocénico del Valle del Duda. Quizá durante los periodos de glaciación sus partes altas conservaron selva húmeda, salvo la porción meridional de la sierra.
En cierto modo el conjunto de las zonas bajas del área de la Macarena puede considerarse como perteneciente a la Amazonia. Las zonas de vegetación sabanoide tienen una clara afinidad con los tepuyes y la biota de las zonas altas una estrecha afinidad con los Andes. Sin embargo, es necesario desarrollar un mayor trabajo para precisar estas relaciones.
La llanura ondulada que se sitúa en el sector del Ariari, Gäéjar, río Guayabero y río Duda, hasta la Cordillera de los Picachos, es un área de selva típicamente amazónica.
En la porción meridional de la sierra, debido al afloramiento de areniscas que datan del Cretácico Superior hasta el Terciario Inferior, aparecen sabanas de tipo litoquersofíticas, que se podrían considerar oligocasmoquersofíticas ya que crecen en suelos de profundidad mínima (en algunos casos no existe suelo como tal, sino una trama de raíces tan densa que forman un verdadero cespedón). La flora de este sector muestra una clarísima afinidad con la flora de los tepuyes de Venezuela y con los elementos de algunas de las sabanas de tipo amazónico, así como con los llamados campos rupestres de Brasil, en Minas Gerais y Bahía. En estas comunidades de sabana predominan las ciperáceas y otros géneros de monocotiledóneas con aspecto graminoide; las gramíneas quizá estén del todo ausentes. Una de las especies mas llamativas de estas formaciones vegetales es Vellozia; la especie que existe en el S de La Macarena parece ser Vellozia lithophila, descrita originalmente de las mesas de La Lindosa en San José del Guaviare, pero que también aparece en algunos afloramientos rocosos similares en el Tuparro (Departamento de Vichada).
Otros elementos de este llamativo mosaico son una serie de árboles enanos como Roupala saxicola, descrito originalmente de Chiribiquete. También aparece el género Navia, muy característico, de bromeliáceas arrosetadas de pequeño porte con los márgenes de las hojas provistos de aguijones. De este género, descrito originalmente de Araracuara, hoy se conocen alrededor de unas 40 especies, la mayoría de ellas de los tepuyes de Venezuela, lo cual plantea una serie de interrogantes biogeográficos bastante interesantes.
Por otra parte, la selva de las zonas altas, la cual llega a achaparrarse notablemente en algunos lugares, es muy densa, de pequeño porte, muy húmeda y extemadamente rica en epífitas. Estas selvas muestran gran afinidad con la parte andina adyacente, lo cual resulta lógico si se tiene en cuenta que la distancia mínima entre la Macarena y las primeras estribaciones de la Cordillera Oriental, que se hallan en el extremo N, es de apenas unos 7 km de zona plana, de unos 250 m de altura. A través de esta zona pudo haber ocurrido en reiteradas ocasiones el poblamiento con aves provenientes de la cordillera.
La exploración faunística realizada en la Macarena ha sido básicamente en aves, grupo para el cual no se ha encontrado un alto grado de endemismo. En cambio, en el caso de los anfibios la información existente sugiere un considerable grado de endemismo.
La información que se tiene en cuanto a la flora de las laderas, de lo que se puede considerar piso térmico templado, el cual es bastante lluvioso, es muy poca. En general, hace falta una labor exhaustiva de colecciones florísticas y faunísticas para conocer mejor la biota de la Serranía de la Macarena.
El Guainía, en lo que respecta a las orillas del Guaviare y buena parte del bajo Inírida, tiene una zona de selva pantanosa bastante grande, tipo varzea, que en la parte colombiana ha sido muy poco estudiada en términos de fauna y flora. Hoy en día se conoce mucho mejor el Territorio Federal Amazonas de la zona de Venezuela, y quizá también la zona adyacente del Brasil, que la zona del Gauinía. Estas son áreas de extremada complejidad.
La selva bien drenada y de tierra firme aparece donde terminan las zonas inundables y donde no existen afloramientos rocosos. Esta situación da lugar a un área considerable de selvas al N del Guaviare, ininterrumpidas localmente por afloramientos rocosos. La selva queda casi reducida a lo que son las selvas de galería, es decir a lo que son las orillas de los ríos, en algunos casos de porte significativo, comparable por su fisionomía a las selvas típicamente amazónicas o aún a las selvas de galería de los Llanos. Sin embargo, en el sector del río Atabapo existen amplias sabanas naturales. Continuando hacia el S, sobretodo hacia el sector adyacente a las cabeceras del río Guainía, hay un buen número de afloramientos rocosos e inclusive de cerros en forma de pan de azúcar. Estos afloramientos y cerros están distribuidos fundamentalmente en los departamentos de Guainía y Vaupés, alcanzando a aparecer hasta La Pedrera (Departamento de Amazonas) con el cerro de Yupatí. En general son formaciones basálticas o graníticas.
Existen algunos complejos de afloramientos rocosos en la Reserva Nukak, creada recientemente, en el sector entre el río Vaupés y el alto Inírida y también aparecen algunos otros afloramientos y mesas situadas entre el Inírida y el Guayabero. Hacia el río Vaupés existe uno de los afloramientos más grandes de las llamadas Mesas de Yambi, no son simples afloramientos sino mesas que alternan muchas veces con picachos. Muchas de estas son mesas que se levantan con declive suave, otras son mesas tajadas a pico. La altura de estos conjuntos no sobrepasa los 400 m, en algunos casos las más altas alcanzan 500 m por encima de la llanura dominante.
En esta unidad, en los lugares donde puede formarse suelo de cierta profundidad, se desarrolla algún tipo de selva. No obstante, en esas selvas, salvo en las orillas de los ríos, las copas se van separando paulatinamente (el dosel no es cerrado) y, a medida que disminuye la cantidad de materia orgánica, en el suelo va apareciendo una vegetación con aspecto de sabana, a primera vista similar a una sabana de los Llanos, pero conformada no por gramíneas sino por otras monocotiledóneas. Finalmente, en la arena descubierta la vegetación queda conformada por macoyas aisladas, hasta formar calveros, en algunos casos bastante extensos, como los que se observan en la Serranía de Naquén. Es sorprendente y paradójico encontrar esta situación de desnudez del suelo en una área que tiene una precipitación superior a los 3000 mm; la precipitación de todo este sector es del orden de los 3500 mm, sin un sólo mes seco, pero la explicación se encuentra obviamente en las condiciones del suelo.
La flora de estas comunidades litoquersocasmofíticas parece ser muy antigua, probablemente empezó a diversificarse a comienzos del Terciario. Es una vegetación muy especializada hacia condiciones de sequía, que no se deben a factores climáticos sino a la extremada pobreza del suelo, e inclusive al hecho que en muchos casos no existe verdaderamente un suelo y por lo tanto la flora se desarrolla directamente sobre la roca. Durante el día hay desecación, pero en la noche la condensación de niebla compensa, permitiendo que en situaciones tan inhóspitas pueda subsistir esta vegetación.
Lo anterior debe tenerse muy en cuenta cuando se aplican clasificaciones como las de Holdridge, que arroja un sesgamiento en términos netamente climáticos y olvida como el suelo puede imponerse a veces sobre las condiciones climáticas, creando este tipo de situaciones.
El conocimiento real de esta región por trabajos hechos sobre la flora y fauna es muy fragmentario, es quizá la menos conocida de todas las divisiones políticas del país.
Este tipo de vegetación litoquersocasmofítica alcanza su máxima expresión en el complejo de Chiribiquete, particularmente por el hecho de que allí existen no menos de cinco mesas que no sobrepasan los 1000 metros de altura. La parte meridional de la Serranía de Chiribiquete se ha llamado también Mesas de Iguanje; la parte N se encuentra dentro del Departamento del Guaviare y alcanza a penetrar la cuenca del río Yarí.
El Chiribiquete es actualmente el Parque Nacional más grande que tiene el país, con aproximadamente 1 300 000 hectáreas. Es un área apenas tocada en términos de exploración botánica y zoológica, sólo existen unas pocas colecciones en la parte N. Fue explorada por primera vez por Schultes, hacia 1932, confirmando su existencia ya que sólo se tenían algunos datos de Hamilton de comienzos de siglo. Como podía esperarse, un buen número de las plantas que Schultes coleccionó resultaron especies nuevas. Es una área completamente diferente a cualquier otro paisaje del país, que solamente a raíz del uso de satélites se pudo cartografiar. Constituye un sistema de mesas, en su mayoría tajadas a pico y sin selvas, con vegetación de tipo sabanoide (arbolitos enanos). Sin embargo, en algunos sitios existen tajos a manera de vallecitos, por donde la selva alcanza a penetrar considerablemente.
Esta área es importante explorarla puesto que es quizá lo más similar que existe dentro de la cuenca de la Amazonia colombiana a los tepuyes venezolanos. No existe una sola colección zoológica de esta área.
El trabajo que se ha venido realizando en los últimos cuarenta años en los tepuyes en Venezuela, a pesar de que son pocos los que han sido lo suficientemente explorados, ha revelado un alto grado de endemismos en cuanto a fauna. En cuanto a flora, el interés es aún mayor ya que allí está una de las áreas más desconocidas de Suramérica. Pero la falta de exploración no sólo debe pensarse respecto a este sector, sino también de los afloramientos del sector de Araracuara donde se observan elementos sumamente característicos, que todavía no han sido suficientemente trabajados. Las primeras exploraciones y colecciones de la flora de Araracuara se hicieron en diciembre de 1819 y enero de 1820 por Karl Friedrich von Martius (autor y editor de Flora Brasiliensis). Así también existen en las inmediaciones de Mitú toda una serie de selvas y complejos de cerros o sabanas que son de gran interés biogeográfico y que esperan ser trabajadas.
Todos estos complejos de cerros, mesas y afloramientos rocosos que se describen son tan disímiles de la planicie selvática que forman dentro de ésta una especie de archipielago. Esta unidad plantea problemas en cuanto a sus límites; si miramos lo que atañe a la selva como tal, se puede definir tentativamente una gran unidad que incluirá desde el Guainía y Vaupés, su límite occidental es difícil de precisar, hasta el Apaporis en un buen número de casos.
Lo anterior se hace muy evidente con especies de primates y con subespecies y especies de aves para las cuales el río Apaporis es una barrera muy importante. Vale la pena destacar que la mayor parte de los ríos que están involucrados dentro de la amazonia son ríos que antes de que fueran capturados por la cuenca amazónica tenían cursos diferentes. Por ejemplo, el río Isana que nace en Colombia y marca límites con Brasil, desembocando luego en el río Negro, fue en otro tiempo tributario del alto Orinoco. Aparentemente el río Guainía, por lo menos hasta un sector donde existe una gran falla geológica diagonal, también corría hacia el Orinoco. Hay evidencias geológicas actuales que establecen que una gran parte del río Vaupés corría originalmente hacia el Isana y por ende al Orinoco. Al parecer este tramo del Vaupés también fluía hacia el Orinoco. La captura de estos ríos se realizó por movimientos tectónicos relativamente recientes, lo cual puede haber modificado mucho los patrones de distribución de peces. Desafortunadamente, si de los peces de los Llanos todavía no se sabe lo suficiente en términos de los simples estudios taxonómicos, mucho menos se conocen los peces de la Amazonia.
Por lo que se refiere a peces, todos estos ríos ofrecen problemas sumamente interesantes, debido especialmente al gran número de raduales. Los ríos como el Apaporis y el Caquetá, presentan raudales que han impedido que muchos elementos, tales como los delfines Sotalia fluviatilis o Inia geoffrensis, el delfín más grande, o como los manatíes, puedan penetrar a los otros ríos. De hecho, los dos géneros de delfines y el manatí existen en todo el Putumayo, y obviamente en el Amazonas, pero no en el río Caquetá. La primera barrera para los manatíes aparece en los chorros de Córdoba que quedan relativamente a poca distancia de la Pedrera. El manatí alcanza a subir sólo hasta Araracuara. En el río Apoporis el raudal de la Libertad no permite el paso de ninguna especie hacia arriba.
En este contexto se espera que los futuros trabajos que se hagan en peces arrojen datos sumamente interesantes.
Al S de la Macarena, desde el sector del pueblo de la Macarena, un poco más al E y frente Caño Losada, se encuentra un área grande de sabanas que se extiende casi hasta el río Yarí. Este conjunto de sabanas, llamadas antiguamente El Refugio, están cortadas por las selvas de galería del río Tunia o Guayarú y se prolongan hacia el S dentro del Caquetá.
Sobre estas sabanas se tiene muy poca información. Aunque a primera vista son muy similares a una sabana llanera, su composición florística es bastante diferente, con predominio de gramíneas.
En cuanto a fauna, evidentemente hay algunas especies típicas de sabana llanera que penetran esta zona como el venado sabanero Odocoileus virginianus gymnotis.
Desafortunadamente no existe ningún tipo de trabajo o colecciones de reconocimiento, ya sea en flora o fauna, de la zona del Yarí.
Aunque a grandes rasgos la Amazonia parece una gran planicie verde, relativamente homogénea por su fisionomía, se trata de un complejo de enorme diversidad; un mosaico biogeográfico muy elaborado, como resultado de factores tales como el pasado geológico. Además, los numerosos ríos constituyen barreras importantes para la dispersión de muchísimos elementos.
El tipo de mosaico de suelos presentes es el resultado, en buena parte, de los afloramientos rocosos, los cuales determinan la existencia de suelos extremadamente pobres; en ocasiones de suelos de arena blanca que carecen literalmente de cualquier nutriente, donde quizá las plantas obtienen los nutrientes más del agua de lluvia que del suelo.
Esta situación de mosaico es la que ofrece problemas para hacer una síntesis de la diversidad biológica de la región. El alto nivel de endemismo de su vegetación, la cual está condicionada por los afloramientos rocosos, crea obviamente un gran número de unidades, o mejor de subunidades biogeográficas que aún no conocemos suficientemente.
Si nos atenemos básicamente a la selva como tal, a la selva higrofítica y subhigrofítica exuberante, realmente esta selva está prácticamente reducida al S del Caquetá (Distrito Huitoto = VIII.5), salvo algunos pequeños enclaves en las mesas de Araracuara y los cerros del alto Igaraparaná, donde también aparecen afloramientos rocosos, al Trapecio Amazónico (Distrito Ticuna = VIII.6) y penetra como una cuña hacia el piedemonte del Caquetá (Distrito Florencia = VIII.1) que se extiende hasta el Putumayo (Distrito Alto Putumayo = VIII.3 y Distrito Kofan = VIII.4).
Los Distritos Florencia y Caguan son dos unidades biogeográficas que incluyen la parte occidental del Departamento del Caquetá, las cuales muestran una estrecha relación con el piedemonte del Departamento del Putumayo. Los piedemontes del Putumayo y Caquetá son bastante afines y quizá poseen la mayor biodiversidad de la Amazonia colombiana. Esta zona se continúa hacia el S en el Ecuador y un poco en el sector adyacente en el N del Perú.
El endemismo que presentan estas áreas es el resultado de la situación de mosaico, no sólo en cuanto a especies de plantas sino también en cuanto a especies de animales.
Sin embargo, en estas áreas es sumamente urgente lograr crear las reservas adecuadas para la preservación de esta biodiversidad. Esta zona de piedemonte constituye los frentes de colonización amazónica más activos, donde la desforestación y la intervención en los últimos 20 a 30 años han arrasado una buena parte de las selvas.
De la zona de la Bota Caucana realmente no se conoce todavía la primera colección zoológica ni botánica, al igual que de los Andes de Nariño y Putumayo. Sin embargo, es evidente que es una de las áreas más ricas de selva húmeda de piedemonte, de selva subandina, que obviamente alcanza las alturas correspondientes a selva andina; por ejemplo, el sector de la cordillera entre Huila y Caquetá, la sabana de los Picachos, el sector del Pico de la Fragua en el Huila y Cauca, así como varios sectores de Nariño y Putumayo.
Esta área fue separada por Cabrera y Willink (1973) de las unidades que se mencionaron anteriormente, considerando que toda esta franja de ladera o de piedemonte que se extiende hasta Bolivia o hasta el NW de Argentina constituía una sola provincia biogeográfica: Provincia Biogeográfica de las Yucas. Realmente existen bastantes argumentos que apoyan su carácter de unidad; sin embargo, el problema radica en el número de subunidades que a su interior se pueden establecer y si conviene fragmentarla o no. La información que se tiene al respecto es todavía demasiado fragmentaria y ciertamente lo poco que se ha hecho hasta ahora, dada su magnitud, demuestra que es un área de extremada diversidad donde existe un enorme número de especies que esperan ser coleccionadas por primera vez, ya sean nuevas para el país o muchas de ellas como verdaderas novedades taxonómicas.
Aunque por su apariencia actual la Serranía de Perijá parece una prolongación de la Cordillera Oriental, su pasado geológico no da muestras claras de ello. Originalmente correspondía a un antiguo eje de la cordillera que empataba en el Departamento de Santander con la Serranía de los Yariguies o de los Cobardes y que luego se fragmentó, mediante un hundimiento en varios lugares, quedando como vestigio la actual formación. Esta unidad incluye la Sierra Negra y los Montes de Oca. Se trata de un área bastante antigua, geológicamente comparable a la Sierra Nevada de Santa Marta.
Si bien hay indicios de que geológicamente Perijá constituye una unidad bastante diferenciada, existe una continuidad en cuanto a su origen y a todos sus procesos de orogénesis con el resto de la Cordillera Oriental. Es posible que su verdadera continuidad geológica haya de buscarse con la llamada Cordillera de los Yariguies o de los Cobardes, la cual estuvo sometida a unos hundimientos bastante fuertes en buena parte del tramo correspondiente a Santander, al N del río Chicamocha, reapareciendo más al N. Posteriormente, en un proceso bastante complejo de levantamiento se llegó a la unión o continuidad actual y reciente.
La Serranía de Perijá también presenta considerables trazas de glaciaciones en niveles superiores a los 3000 metros que indican la existencia de algunos casquetes glaciales durante la última glaciación.
Perijá presenta alturas y condiciones donde se alcanzan a desarrollar páramos (Distrito Páramos Perijá = IX.2) y sólo en épocas recientes se vino a comprobar la existencia de frailejones en la ladera venenzolana. El material coleccionado en la ladera colombiana sugiere por lo menos dos especies de frailejones, pero no del tipo de Libanothamnus, arborescente y ramificado, típico de la Cordillera de Mérida (Venezuela), del N de la Sierra de Cocuy y también representado en la Sierra Nevada de Santa Marta, sino del tipo Espeletia, semejantes a los que existen en Mérida y en la Cordillera Central. Sin embargo, cabe esperar la existencia del género Libanothamnus en Perijá, al cual pertenecen las espeletinias o frailejones más primitivos que existen en la los Andes de Mérida (Venezuela), Trujillo y Táchira. Estos alcanzan su límite S en la porción N de la Sierra Nevada del Cocuy, aparecen en varias localidades de los Andes en el Departamento de Norte de Santander y reaparecen en la Sierra Nevada de Santa Marta con dos especies, quizá coespecíficas, Libanothamnus glossophyllus y Libanothamnus subneriifolius.
Perijá cuenta con un buen número de elementos comunes tanto en especies de plantas como en especies animales con la Sierra Nevada de Santa Marta. En muchos casos la diferenciación es apenas a nivel de subespecie, en otros se trata de especies vicariantes bastante afines y de origen andino. Evidentemente la Serranía de Perijá fue un corredor para la dispersión de elementos hacia la Sierra Nevada de Santa Marta. Algunos problemas sugieren un posible empobrecimiento de la biota de Perijá con posterioridad a la dispersión de algunos de sus elementos hacia la Sierra Nevada de Santa Marta, como ya se mencionó en la caracterización de esta unidad.
Para ilustrar estos indicios podemos recurrir al caso de Chamaepetes goudotii, una de las pavas de monte de zonas frías que tiene una amplia distribución desde Bolivia hasta los Andes colombianos, pero que queda limitada en la Cordillera Oriental hasta los Departamentos de Boyacá y Santander. Aparentemente no existe ni en los Andes venezolanos ni en N de Santander y sin embargo está representada en la Sierra Nevada de Santa Marta por una subespecie endémica Chamaepetes goudotii sanctae-marthae, bastante diferenciada. Es un ave de muy limitado potencial de vuelo como para pensar en su dispersión a considerable distancia, es decir, ya sea desde la Cordillera Central o desde los Andes de Antioquia hasta allí. Todo parece indicar que ocurrió en Perijá, pero que posteriormente desapareció; desafortunadamente falta mucha información sobre la historia geológica del área que permita explicar su distribución.
Del lado venenzolano Perijá ha sido bastante explorada biológicamente. Por el contrario, del lado colombiano se ha estudiado muy poco, con excepción del grupo de las aves cuyas colecciones se encuentran en su totalidad en el Smithsonian Institute sin que aún hayan sido revisadas en su totalidad. La falta de estudio del material que permanece en colecciones extranjeras es otro de los problemas con los cuales cuenta la investigación detallada sobre la diversidad biológica de nuestro país.
Las colecciones que se han hecho hasta ahora en la parte alta de la Serranía de Perijá, del lado colombiano, que han sido muy pocas en lo que respecta a botánica y tal vez ninguna en cuanto a fauna, resaltan la presencia de un considerable contingente de elementos andinos comunes a nivel genérico con la Cordillera Oriental y otros muy característicos por no tener una alta distribución en la Cordillera Oriental. Estos últimos sugieren nuevamente un antiguo patrón de distribución de la cordillera de la costa, en algunos casos en las cimas más altas como es el caso del Cerro del Avila, de la Silla de Caracas, los Andes de Trujillo, Mérida, Táchira, planteando el patrón ya mencionado para el género Libanothamnus.
A juzgar por las pocas colecciones que se han hecho en las zonas altas de Perijá hay un considerable grado de endemismo en lo que respecta a plantas. Infortunadamente, no existen colecciones herpetológicas hechas en la zona alta de la serranía, donde se esperarían encontrar altos grados de endemismo.
Las principales colecciones de aves han sido realizadas en Venezuela, las cuales indican un alto grado de endemismo (Pauxi pauxi gilliardi, Metallura tyrianthina, Cinnycerthia unirufa chakei, entre otros). De las zonas bajas existen las efectuadas por Carriker en lugares como Airoca y en los Montes de Oca y Sierra Negra.
En cuanto a mamíferos de la zona alta de Perijá, del lado colombiano no existe material coleccionado y es muy poco lo que existe del lado venezolano. Es importante tener en cuenta que no necesariamente es válido admitir que lo existente en el lado venezolano se halla también representado en el lado colombiano, debido a que el sector colombiano es apreciablemente más seco que el venezolano. Esta sequía se hace notar particularmente en elevaciones inferiores a los 1500 m. Lamentablemente en la actualidad queda muy poco de la extensión original de los bosques de la Sierra de Perijá, los que quedan se encuentran al N en la zona de los Montes de Oca y en algunos pequeños sectores en los municipios de Valledupar y Codazzi (Departamento del César). La destrucción de estos bosques ha ocurrido en forma muy acelerada, particularmente en los últimos 20 años, y fue iniciada en buena parte por el auge de los cultivos de marihuana.
Desafortunadamente, en Colombia todavía no existe un área de protección que asegure la conservación de estos remanentes de bosques, ya sea como Parque Nacional o algún otro tipo de reserva equivalente. En cambio, del lado venezolano existen no menos de tres unidades de conservación importantes, de las cuales la más grande es el Parque Nacional de Perijá que empata con el recién creado Parque Nacional Catatumbo-Barí, en territorio del Departamento de Norte de Santander.
El Macizo de Tama o del Táchira es compartido por Venezuela y por Colombia y está separado claramente de la Serranía de Perijá por la depresión de Burbúa, muy próxima a San Cristobal (Venezuela). Tiene una biota bastante característica por ser el límite N de un buen número de elementos andinos que no pasan hacia la Cordillera de Mérida, y que en algunos casos penetran hasta sectores tales como los Andes de Norte de Santander, pero sin alcanzar el sector donde existen depresiones considerablemente bajas que separan esta porción de la cordillera andina de la Serranía de Perijá.
Aquí se destacan elementos tan conspicuos como el marsupial Caenolestes obscurus, el gallito de roca Rupicola peruviana y la pacarana Dinomys branickii. Entre otros endemismos animales se destacan la rana marsupial Gastrotheca helenae, diversas subespecies de aves y el ratón marsupial Thomasomys hylophilus. El macizo constituye el límite SW del "incienso" o frailejón arbóreo Libanothamnus neriifolius y entre los elementos florísticos más llamativos figuran algunas especies de Espeletia. Dos de los endemismos en plantas más notables son Gongylolepis colombiana (Asteraceae), única especie andina del género (las demás especies son propias de los tepuyes venezolanos) y Tamania, género endémico de frailejones.
Aunque es un dato que requiere confirmación, es probable la presencia en el Macizo de Tamá, por lo menos en el lado venezolano, de Ruilopezia, uno de los géneros de frailejones más interesantes. Este frailejón de porte arrosetado con hojas muy largas, casi lineales, que alcanza alturas hasta de unos tres metros, es monocárpico, o sea que demora un número considerable de años en alcanzar el porte suficiente, florece y toda la planta sucumbe. Esta fenómeno tiene su paralelo con algunos otros géneros de compuestas de montaña, como por ejemplo los que se encuentran en las islas de Hawai.
Todavía el conocimiento que tenemos del sector del páramo de Tama no es muy adecuado, particularmente en lo que respecta a flora. En cuanto a aves, se sabe que existen varias subespecies claramente restringidas a este sector, lo cual resulta bastante interesante porque se esperaría una mayor continuidad en su distribución hacia el S, siguiendo sectores como el Páramo de Pamplona o las laderas de selva húmeda adyacentes.
A pesar de que el actual aspecto desértico del área se debe en gran parte a la degradación antropógena, es muy evidente la estrecha afinidad biótica que existe entre toda esta zona y la costa N de Colombia. En sus alturas inferiores este distrito muestra una clara relación con la flora del litoral Caribe y de las zonas secas del alto valle del río Magdalena; una flora propia de comunidades subxerofíticas y también de comunidades higrotropofíticas.
El enclave del cañón árido del río Chicamocha tiene una flora bastante diversificada en cuanto a elementos xerófitos que muestran carácteres xeromórficos pronunciados. Presenta una alta diversidad en cuanto a cactáceas, sobre las cuales aún falta bastante trabajo. Por ejemplo, a nivel del género Melocactus, llamadas cabezas de negro, hay dos especies que no han sido descritas, y así mismo hay otro número considerable de especies que deben ser recolectadas y trabajadas con mayor detalle.
Aquí se encuentran elementos muy interesantes, como un género de zamiácea, característico de medio subxerofítico, los cuales posiblemente sean endémicos y aún no han sido identificados; estas especies son de gran interés puesto que puede tratarse de especies de Zamia, o eventualmente del género Dioon, conocido en enclaves áridos en algunos lugares de Centro América como Guatemala, Honduras y México.
El conocimiento de la fauna del área es relativamente satisfactorio, aunque en mamíferos no del todo. La zona cuenta con algunos endemismos particularmente en aves.
Es un área donde es importante establecer algún tipo de reserva para conservar los endemismos que allí existen. Las cabras mantenidas libres, sin ningún tipo de control, han acelerado la degradación ecológica de la zona. Quizá mucho de lo que hoy se aprecia allí, como matorrales subxerofíticos, en realidad haya sido un bosque de mayor porte y densidad, posiblemente con carácteres un poco más higrotropofíticos. Lo que actualmente se observa como fisionomía característica de la zona es principalmente el resultado de la acción de las cabras.
Una buena parte de la vertiente occidental de la Cordillera Oriental, hasta llegar al Sumapaz (Departamento de Cundinamarca), y aún más al S, hasta llegar al Departamento del Huila, en términos del conocimiento que se tiene sobre la fauna no presenta diferencias pronunciadas; al parecer constituye un área bastante homogénea.
Sin embargo, cuando se atienda el grupo de los anfibios y cuando se tenga mayor información sobre la parte florística, es posible que se reconozcan otras unidades biogeográficas claramente definidas.
Al parecer existen algunos hiatos o puntos de ruptura y de constraste entre las biotas de la vertiente occidental de la Cordillera Oriental. En el área entre Suaza y San Agustín (Departamento del Huila) se observa en algunos casos la intergradación de subespecies bien caracterizadas, propias de la Cordillera Oriental, y en otros se observa sustitución de elementos.
Sin embargo, la información de que se dispone todavía no es suficiente como para trazar claramente límites precisos entre estas unidades.
Es posible que toda la biota perteneciente a la región del valle medio y alto del Magdalena (Distrito La Gloria = V.17, Distrito Lebrija= V.18, Distrito Carare = V.19, Distrito Cañón Chicamocha = IX.6 y Distrito Tolima = IX.11), tenga su límite bien al S a nivel de la región de Cambao (Departamento de Cundinamarca) o de las cercanías de ésta.
En las partes más bajas, adyacentes al río Magdalena, se percibe una tendencia más seca con bosques higrotropofíticos característicos de lo que fueron los llanos del Tolima (sector adyacente al Departamento de Cundinamarca y al alto valle del Magdalena). Esta zona de influencia seca, hoy excesivamente trasformada, se continúa aproximadamente hasta la latitud de Garzón (Departamento del Huila). Al parecer estuvo formada en buena parte por sabanas naturales, las cuales tuvieron una estrecha relación topográfica o espacial con los bosques más o menos abiertos de Curatella americana o chaparral, de los que quedan algunos remanentes significativos.
Por otra parte, como elementos de la periferia de los bosques distintos al chaparral, probablemente existieron también comunidades de Scheelea butyraca, conocida como palma de cuesco; comunidades más o menos abiertas debido en buena parte a la tolerancia de esta palma al fuego.
En el caso del Departamento de Cundinamarca no hay ninguna evidencia que permita establecer la existencia de esa formación vegetal de tipo sabana, como sí la hay de bosques higrotropofíticos, con tendencia más o menos pronunciada a la subxerofitia, que se prolongan por la margen derecha del río Magdalena en una franja relativamente angosta hasta el N del Departamento del Huila, donde alcanzan su máxima sequía.
En los lugares con suelos de textura más fina y con mayor capacidad de retención de agua existió un bosque de tipo higrotropofítico o de galería, con características más húmedas y de mayor porte, el cual al aproximarse a las primeras estribaciones de la cordillera debió conformar un bosque transicional hacia el bosque más húmedo de las laderas propiamente dichas de la cordillera.
El sector de Villa Vieja, Aipe y el Desierto de la Tatacoa en el Departamento del Huila, y San Alfonso y el valle del río Cabrera en los Departamentos del Huila y Tolima, culmina en una vegetación que puede considerarse no sólo por su fisionomía, sino también por sus componentes florísticos, como una amplia zona de la Guajira media.
Aunque la distribución de muchas de las especies de ésta se halla actualmente interrumpida o se hallaba interrumpida por las selvas del valle medio del Magdalena, hay evidencias que permiten postular la existencia, durante los periodos glaciales del Pleistoceno, de algunos corredores áridos que comunicaban la costa atlántica con el alto Magdalena o Distrito Tolima, los cuales sirvieron de ruta para la dispersión y el intercambio biótico.
Sin embargo, a ese respecto es interesante señalar que al N de Honda (Departamento del Tolima), en toda la margen izquierda del río Magdalena, no se encuentra ningún tipo de enclave de sabanas o situaciones que puedan sugerir alguna conexión con la costa atlántica, excepto por algunas comunidades de Curatella americana que aparecen en las inmediaciones de la Dorada y de Honda. En cambio, en el lado opuesto del río, la selva húmeda es la condición predominante; pero al llegar al sector de Sabana de Torres (cuenca del río Lebrija, Departamento de Santander) se encuentra una área donde hubo unos enclaves de sabana, hoy trasformados radicalmente por laboreo agrícola, deforestación, ganadería, etc. A partir de San Alberto, hacia el N, comienzan a aparecer un conjunto de terrazas cuaternarias, un sistema de sabanas interrumpido en aquellos lugares donde los ríos han cortado las terrazas, dando lugar en la mayoría de los casos a bosques freatófitos.
Es así como en el Distrito Tolima o alto valle del Magdalena encontramos toda una hilera de enclaves de sabana, muchos de ellos alterados, particularmente por ganadería, de cuyos vestigios, así como por las características de los suelos, es posible reconstruir con bastante precisión el tipo de vegetación original que hubo hasta hace poco tiempo, el cual constituye el eslabón con las sabanas del N existentes hasta las cercanías de Valledupar en la cuenca del río César.
Aparentemente en su biota no hay ningún género endémico, pero sí un buen conjunto de especies endémicas, además de que otras tienen una distribución muy localizada en algunos de los valles. A manera de ejemplo tenemos el caso de Armatocereus humilis, una de las cactáceas más frecuentes del alto valle del Magdalena, que también está representada en el cañón del Chicamocha, en Tolima, Huila, Cundinamarca e inclusive en algunos enclaves hacia las inmediaciones de Cali, en el enclave seco del valle del Dagua y en la zona árida del cañón del Patía. Esta especie, entre otras, es muy interesante porque parece ser la más primitiva del género y permite conjeturar acerca de la radiación evolutiva original de algunos grupos de cactáceas, los cuales pudieron haber tenido su origen al N de Colombia y aún en Colombia, quizá durante el Mioceno, antes de dispersarse hacia el S. De hecho, a medida que se van hacia el S hasta llegar a Arequipa (Perú), donde se encuentra la especie más meridional de este género, se puede observar un gradiente en cuanto a caracteres que pueden considerarse como derivados o pleiomórfos.
Lo mismo puede observarse con otras cactáceas de Colombia cuando su distribución se analiza dentro de este tipo de perspectivas biogeográficas, históricas y filogenéticas.
El sector de Nariño constituye otra unidad de esta provincia biogeográfica, en la cual se presenta una situación interesante, dado que al S del río Patía aparecen una serie de elementos que son propios de Ecuador pero que allí alcanzan su límite N extremo.
Una de las zonas de alta montaña más interesantes del país, virtualmente inexplorada, es la llamada Serranía de San Lucas en su mayor parte todavía cubierta de selvas húmedas frecuentemente nubladas. En su parte S, en el límite hacia los Departamentos de Bolívar y Antioquia, alcanza elevaciones de 2500 m de altura. Se trata de una serranía bastante compleja y accidentada.
Esta zona reviste un enorme interés por cuanto su biota esconde un considerable número de sorpresas. Además, al S del alto de Tamá, la porción más alta de toda la serranía, la Cordillera Occidental apenas alcanza los 800 m de altura; toda esta porción es sumamente baja, incluyendo el divorcio de aguas entre el Nechí y la cuenca del Magdalena propiamente dicha. Esto permite suponer que en la zona existe una biota bastante endémica, probablemente de afinidad andina, pero de la cual no se tienen referencias.
Existen algunas colecciones de alturas bajas de la Serranía de San Lucas. Carriker ascendió hasta la Hacienda del Volador, arriba de San Pablo, a 1300 metros y coleccionó algunas aves. Hershkovitz coleccionó mamíferos en el río San Pedro, a unos 900 m de altura. Sin embargo, no existen colecciones zoológicas ni botánicas de las partes altas de la serranía.
Es posible que la Serranía de San Lucas constituya el límite N de todo el género Lagothrix, monos barrigudos o churucos. En su expedición por el N, por el río San Pedro, Hershkovitz alcanzó a penetrar sectores donde este género existe; sin embargo, dado que es un animal muy poco conspicuo, no logró coleccionarlo, verlo, ni obtener datos sobre su población. Sólo años más tarde se vino a obtener material y a confirmar su existencia en la Serranía, lo cual resultó sorprendente ya que ésta es una población completamente aislada de las que comienzan a encontrarse en la zona de Muzo (Departamento de Boyacá). Las especies de este género en la zona de Moscopan y arriba de La Plata alcanzan localmente alturas de 3200 metros, lo mismo que en otros lugares del alto Magdalena. Además, el género ocupa una amplia área en la alta Amazonia de Colombia, Perú, Ecuador y Brasil, y por el piedemonte alcanza a penetrar hasta el sector del río Arauca y del Carare, alcanzando las selvas nubladas.
En toda la región andina hay palmares de Ceroxylon, pero quizá los de mayor densidad y espectacularidad son los de la vertiente oriental de la Cordillera Central, por el máximo desarrollo que allí alcanzan, particularmente Ceroxylon quindiuense.
Estos palmares representan quizá una de las comunidades más espectaculares del mundo, siendo urgente lograr un sistema efectivo de preservación de los mismos, pues buena parte de los bosques de la zona han sido destruidos especialmente por los paperos.
Esta especie ha sido medida por triangulación; un ejemplar que midió Humboldt en la sombra arrojó una altura de 60 metros. Aparte de ser el árbol nacional de Colombia y de su espectacularidad, Ceroxylon quindiuense es la especie de palma de mayor altura en el mundo, y quizá hasta ahora la planta de mayor altura que ha sido plenamente documentada en Colombia.
Aquí vale la pena destacar la ausencia de elementos florísticos y faunísticos que se esperaría encontrar pero que sorpresivamente faltan por completo. Este es el caso, por ejemplo, del género Aragoa, el cual se conoce para el sector del Paramillo del Sinú (IX.35) pero que falta aquí, en el sector del Puracé (IX.29) y en los otros páramos que hasta ahora se han explorado, reapareciendo nuevamente en Ecuador.
Otro caso interesante lo constituyen las salamandras, las cuales faltan por completo en esta zona, pero sí aparecen en los páramos del S, desde la zona del Nevado del Huila (IX.29).
Podría decirse que eventualmente hubo extinciones masivas debido a un vulcanismo muy activo. De hecho, se ha podido datar una erupción realmente catastrófica del volcán del Cerro Bravo hace 8000 años. Igualmente, hay pruebas de otras erupciones del orden de 10 000 años atrás, que evidentemente cubrieron una extensión considerable de esta área, ocasionando su destrucción.
En las cabeceras del valle del Sinú existe una área de páramo muy poco conocida, llamada Paramillo del Sinú, del cual existen unas colecciones botánicas hechas por F.W. Penen hacia 1922 y otras realizadas por la expedición de Chapman (1917) en aves y algunos mamíferos.
Este distrito es un centro de endemismo bastante interesante pero muy mal conocido. Como podía esperarse, las especies de aves que se conocen presentan una marcada afinidad andina.
En la ladera occidental de la Cordillera Occidental encontramos un gradiente altitudinal y una serie de anomalías sumamente interesantes en cuanto a distribución, dado que en términos generales ocurre una depresión de los pisos altitudinales. Esta depresión no se manifiesta tanto en términos climáticos, sino en cuanto a lo que pudieramos llamar una depresión de los pisos altitudinales bióticos; es decir, no hay concordancia entre los pisos térmicos y la composición florística y faunística. Por ejemplo, varias especies de aves como Chamaepetes goudotii, una de las pavas que en la Cordillera Occidental desciende hasta los 500 msnm, en la Cordillera Oriental solamente existe a nivel de los 1700 m o más, y la subespecie de la Sierra Nevada de Santa Marta baja a elevaciones entre los 700 y 800 msnm. Este fenómeno ocurre con otro buen número de elementos que por lo regular habitan mayores alturas en las otras cordilleras, pero en este sector son objeto de una marcada depresión altitudinal.
Salvo algunos sectores, como el del Parque Nacional de Munchique (Departamento de Antioquia) que cubre una buena parte de esta vertiente, la biota de los sectores aledaños a Ricaurte (Departamento de Nariño) y a Cali (Departamento del Valle del Cauca) aún es muy mal conocida. A pesar de que se han hecho colecciones importantes como las que Cuatrecasas efectuó en el Departamento del Valle, todavía sabemos muy poco de la flora de esta región y del conjunto de su distribución.
Cuando nos ubicamos en el sector del Chocó equivalente al piso térmico templado encontramos algunas situaciones muy particulares. El sector de Dagua-Loboguerrero es un enclave árido donde la precipitación alcanza a disminuir a 800 mm a la altura de los 800 msnm, mientras que en la población vecina de Dagua la precipitación es del orden de los 6000 mm; una precipitación similar a la de San José, cerca de Buenaventura en el extremo occidental o noroccidental del enclave.
Este enclave es fundamentalmente el resultado del efecto "sombra de lluvia", determinado por las condiciones topográficas. Vale la pena anotar que cerca de Darién y de la Cuenca del Garrapatas existen otros dos pequeños enclaves áridos de este tipo. También hay indicios que sugieren que con un pequeño cambio climático, como los que pudieron haber ocurrido o en efecto ocurrieron durante el Plesitoceno, pudo existir otro enclave árido de características similares en el alto río San Juan en el sector de Puerto Rico (Departamento de Risaralda).
Este enclave seco presenta endemismos como Frailea colombiana (Cactaceae); la distribución de este género se extiende por el S de Brasil (en Santa Catarina, en Río Grande do Sul y Paraná), Uruguay, Paraguay y por algunos sectores del Chaco boliviano y del N de Argentina. Todas las especies conocidas para el género Frailea, alrededor de unas 20, son de estos sectores; sin embargo, como un caso típico de distribución relictual, aparece nuevamente en Colombia en el Cañón del Dagua.
El caso anterior guarda cierta relación con el de Wigginsia vorwerckiana, otra cactácea, que se conoce de algunos sectores muy limitados del altiplano de Boyacá y Cundinamarca (endémica de allí), pero todas las demás especies del género tienen una distribución esencialmente coincidente en su conjunto con la de Frailea, excluyendo desde luego el Cañón del Dagua.
Casos semejantes también se plantean en la diferenciación de otras cactáceas. Las cactáceas suramericanas pudieron tener su origen en el N de Colombia y Venezuela y haberse desplazado, probablemente durante el Terciario, hacia el S para llegar a su máxima diversificación en los Andes peruanos y bolivianos en América del S y en México y SW de E.U.A.